5. КРИТИЧЕСКИЕ УРОВНИ
ПРОСТРАНСТВЕННЫХ ХАРАКТЕРИСТИК СИСТЕМ
В данном разделе рассматриваются проявления ритмичности в пространственных характеристиках систем. Принципиальным здесь оказывается тот факт, что не всегда положение временных рубежей определяет пространственную расстановку элементов системы. В частности, так получается с определением положения Земли в Солнечной системе, которое соответствует пространственному критическому рубежу, а не временному.
Обсуждается (Садовский, 1984) существование предпочтительных размеров природных тел вне зависимости от их физических свойств. Оказывается, что получающиеся при этом ритмы также соответствуют критическим рубежам экспоненциального устойчивого типа (е). Иерархия структур организма и критические фазы индивидуального развития соответствуют критическому соотношению аллометрического устойчивого типа (ее). Массы ядра Галактики и Солнца соотносятся как ее6. Изложение этих результатов приводится ниже.
5.1. Расстояния планет от Солнца и проблема базовых переменных
Рассмотренная выше дискретность в распределении временных характеристик систем в ряде случаев непосредственно выводит на критические значения в пространственных размерах. Сделать это можно с использованием теории размерности. В разделе 4.2 показано, что соотношение между периодами обращения планет Солнечной системы вокруг Солнца соответствует геометрической прогрессии с модулем е, т. е.
Tk = [2n(akfl2]/(GMQ)U\
где а*, — среднее расстояние планеты от Солнца. М© — масса Солнца, G — 6.670- К)-5 см3/(г-с2) (Альвен, Аррениус, 1979). Отсюда
128
где A = 2n/^/GM(r) , что соответствует закону Кеплера, по которому квадраты периодов обращения планет относятся как кубы их расстояний от Солнца.
Тогда из критического соотношения для периодов обращения планет (Tk = eTk^l) получим критическое соотношение между средними расстояниями этих планет от Солнца
ak+l/ak = em= 1.94773 . ..
В табл. 22 приведены результаты расчета положений планет относительно Солнца в соответствии с этим соотношением. Соотношение близко к удвоению расстояний, однако удвоение расстояний планет от Меркурия (ближайшей к Солнцу планеты) дает явно завышенные результаты. Из приведенных в табл. 22 данных следует, что последовательные изменения расстояния планет от
Таблица 22
Средние расстояния планет от Солнца
Номер
Расстояние от Солнца, млн км
в ряду,
Планета
V°.=(.2/3)*-1
k
фактическое *
расчетное
0
Меркурии
1
57.85
57.85 **
1
Венера
е2/3
108.11
112.67
Земля
е
149.6
157.35
2
Марс
е4/3
227.7
219.46
3
Астероиды
405 ***
427.45
4
Юпитер
е8/3=~ее
777.6
832.5
5
Сатурн
1426
1622
6
Уран
2868
3159
Нептун
в14'3
4497
7
Плутон
5900
6152
* Из: Чайлдс, 1952. ** Значение, принятое за начало отсчета *** Среднее геометрическое расстояние пояса астероидов от Солнца.
Солнца в самом деле близки к геометрической прогрессии с модулем е2/3. При этом критические рубежи, соответствующие основному ритму звена развития, также обнаруживаются в структуре Солнечной системы. Если расстояние от Солнца до ближайшей к нему планеты (Меркурия) принять за единицу, можно заметить, что реализуется ряд значений, больших единицы в е, е2> ее, е* раз (рис. 55). Значению расстояния в е раз большего, чем расстояние от Меркурия, соответствует положение Земли, е2 — пояса астероидов, ее — Юпитера, е4 — Урана. Это показывает, что на критическом соотношении е3 существует орбита (между Юпитером и Сатурном), на которой может находиться планета.
Таким образом, ряд основных границ звена развития определяет положение планет Солнечной системы по периодам их
9 А. В. Жирмунский, В. П. Кузьмин
129
Щтон
Нептун
Рис. 55 Отноешепьпыс расстояния планет oi Солнца
Расстояние Меркурия от Солнца (57.83 млн км) принято за единицу.
обращения относительно Солнца. Но то же звено развития на уровне расстояний планет Солнечной системы от Солнца предъявляет новые критические рубежи, часть которых синхронизирована со значениями, полученными из периодов обращения, а часть формирует свои самостоятельные критические рубежи, например Земля. Значит, при формировании Солнечной системы и периоды обращения планет, и их расстояния от Солнца являлись базовыми переменными, так как по отдельности они не определяют наблюдаемой совокупности планет, а вместе, дополняя друг друга, позволяют полнее охарактеризовать структуру Солнеч-
I_„ю/з ной системы.
Подобного рода взаимодейстзия между основными рядами критических значений различных базовых переменных могут при анализе отдельных свойств, определяемых одной базовой лерег/тен-ной, приводить к кажущимся нерегуляр-ностям, нарушениям закономерностей в Солнце^ ^ 1 характеристиках систем, аритмичностям.
В действительности при появлении подобного рода слоев надо искать закономерности, происхождение которых связано с наличием базовых переменных, еще не подвергнутых анализу.
Венера
Сатурн"
Юпитер. Астероиды* Марс .
Земля -^JJS
еб/з
1
5.2. Дискретность в распределении и развитии природных систем
В настоящее время проводится большое количество исследований, посвященных проблеме дискретности в размерах природных систем. Садовский (1984) обратил внимание на явление естественной «кусковатости» в распределении размеров отдельностей твердых материалов. Он показал, что природные системы предпочитают некоторые вполне определенные размеры безотносительно к свойствам материалов, из которых формируются структурные целостности. Оказалось, что при дроблении горных пород разными по мощности взрывами, произведенными в различных породах, максимальное количество кусков породы получается соответствующим
130
Рис 56. Максимумы встречаемости линейных размеров геологических тел (по: Садовский, 1984) Прямыми соединены участки, соответст" в>ютие геометрической прогрессии с модулем е. По оси абсцисс —порядковый номер доминирующего размера. По оси ординат — наиболее часто встречающиеся размеры геологических тел для определенного диапазона; масштаб логарифмический. Даньые соответствуют табл. 23.
одному и тому же размеру (Садовский, Болховптинов, 1982). По результатам наблюдения характерных размеров от микрометров до сотен тысяч километров установлено, что практически всегда отношен! я характерных размеров
друг к другу более или менее постоянны и при этом находятся в узких пределах: от 2 до 5 (Садовский, 1983, 1984). Рассмотрим значения характерных размеров, полученные Садовским (1984) на основе обработки колоссального по объему экспериментального материала. На рис. 56 представлены логарифмы характерных размеров отдельностей в функции от их рангового порядкового номера. Прямыми отмечены участки, соответствующие геометрической прогрессии с модулем е.
Мы повторили работу Садовского на других геологических объектах и постарались выявить закономерности в чередовании нерав-номерностей в ряду их распределения (Наливкин и др., 1984). За основу были взяты замеры длины и ширины платформенных тектонических структур. Наиболее мелкие из них имеют ширину порядка 1 км. Для того чтобы продлить ряд замеров, пришлось перейти на качественно другие объекты: сначала на плавающие льдины, а затем на блоки осадочных пород и ограниченные трещинами отдельности. Следует отметить, что любая качественно однородная совокупность природных объектов имеет пределы. Если необходимо расширить диапазон размеров, неизбежно приходится привлекать объекты другого типа. Анализ вариационных рядов размеров в двойном логарифмическом масштабе показал, что зависимости состоят из прямолинейных отрезков, разделенных изломами. Перечень изломов, зафиксированных на всех объектах, приведен в табл. 23. Графическое воспроизведение этих зависимостей малоинформативно в связи с большими диапазонами изменения характеристик в крупных выборках, насчитывающих тысячи измерений. Одновременно в табл. 23 приведен ряд расчетных значений как членов геометрической прогрессии с модулем е.
Расстояния между полученными критическими размерами, если не учитывать интервал, по которому отсутствовали данные, в логарифмическом масштабе обычно оказываются одинаковыми. Каждое последующее значение в 2—3 раза больше предыдущего. При
9*
131
Таблица 23
Критические размеры геологических структур и их сравнение с расчетными значениями по критическому соотношению экспоненциального типа (в е раз)
Расчетное значение
Положение изломов
Средние характерные размеры (по: Садовский. 1984)
Блоки между трещинами отдельностей
2.86 см 2.9 см 2 см
— 4.5 см — 7.76 см 7.5 см 7.3 см
— 11 см — 21 см 19 см 15.6 см 57,4 см 50 см 50 см
1.56 4.24 м 11.5 м
31.3 м 85.1 м 231 м
629 м
Льдины *
5 м 11.8 м 23 м 34 м
300 м 400 м 600 м 900 м
1.38 м 6 м
28 м 187 м 500 м
Платформенные структуры
1.7 км
1.9 км
2 км
4.65 км
4 км
—
12.6 км
10—11 км
12.5 км
—
28 км
—
34.4 км
40 км
41 км
93.4 км
90—100 км
112 км
254 км
200 км
304 км
* Нет замеров
этом наилучшее значение, аппроксимирующее эти данные как члены геометрической прогрессии, соответствует е.
С целью проверки наличия подобных рубежей в распределении масс природных объектов было проанализировано распределение запасов нефтяных и газовых скоплений от провинций до отдельных залежей в диапазоне запасов от 0.3 до 30 000 млн т (Наливкин и др., 1982). Анализ велся как и в предыдущем случае. Подавляющее большинство изломов располагается на определенных уровнях запасов. Эти уровни почти одинаковы как для залежей и месторождений, так и для районов и областей нефтегазонакопления. Уровни изломов разделены примерно равными промежутками. В целом получающаяся последовательность критических уровней запасов соответствует геометрической прогрессии с модулем е.
132
Рис. 57. Схематический рисунок Галактики. х — центр Галактики. 0 — Солнечная система. Заштрихованы «рукава» —скопления звездной материи (по: Марочник, Сучков, 1984).
Таким образом, можно говорить о существовании закономерного чередования критических рубежей в ряда* геологических объектов и процессов, представляющего собой геометрическую прогрессию с модулем е. Эти критические рубежи в большинстве
случаев совпадают с устоявшимися '''W//////////''
широко принятыми классификациями. В геологической истории они близки
к моментам завершения основных складчатостей, разделяющим геологические эры. В распределении запасов различных по масштабу скоплений нефти и газа рубежи близки к принятым классификациям месторождений по запасам. Рубежи в размерах платформенных структур также близки к широко принятым границам порядков (классов) структур. Однако полученные результаты показывают, что валы и локальные поднятия, по-видимому, следует подразделить на большее число порядков, так как в их пределах наблюдается 4—5 изломов на кривых. Разделение этих структур на 2 порядка напрашивается уже давно. Классификация складчатых структур в зависимости от их размеров в настоящее время отсутствует. Для ее создания необходимо провести массовые замеры, ширины и амплитуды складок. Построение зависимостей, подобных рассмотренным выше, поможет выделить естественные границы классов.
Примечательным является то, что пространственные и временные характеристики геологических объектов, а также их массы формируют критические рубежи в соответствии с одним и тем же отношением в е раз между последовательными критическими значениями. Отсюда возникает необходимость проведения исследований, направленных на разработку единой согласованной системы пространственно-временно-энергетических областей существования и развития природных систем, разделенных критическими рубежами.
Помимо этого теоретического направления исследований полученные закономерности могут практически использоваться при разработке естественных классификаций. При этом произойдет уточнение положения рубежей по сравнению с экспертными методами оценки. Критические рубежи могут также лечь в основу анализа и других характеристик и свойств природных объектов. Например, можно ожидать, что -на критических рубежах в распределении месторождений нефти и газа по запасам будут резко меняться экономические условия освоения этих групп месторождений.
Трудной проблемой является нахождение объектов, в которых проявлены большие критические соотношения, например е*е, где
135
характеристики в двух последовательных точках различаются в 3.8 млн раз. Однако недавно, исследуя движение газа в центре Галактики, ученые из Калифорнийского университета (Crawford et al., 1985) пришли к выводу, что здесь находится компактный объект массой 4 • 1О6М0 (чрезвычайно концентрированное звездное скопление необычного состава либо гигантская черная дыра). Эти данные получены тремя независимыми способами, которые дали весьма близкие результаты. Схема нашей Галактики и положения в ней Солнечной системы представлена на рис. 57. Таким образом, масса Солнца (М©) оказывается согласованной с М-массой центрального структурного образования Галактики критическим соотношением е^е}\
АГ/М0 = 4- 106~ее\
5.3. Количественная оценка уровней биологических структур организма по размерам
Как отмечалось в разделе 1.1, в последнее время большое внимание уделялось классификации иерархически соподчиненных биологических структур. В связи с этим рассмотрим соотношение размеров биологических систем различных уровней.
В широко распространенном в настоящее время университетском учебнике «Биология клетки» (Робертис и др., J 973) приводится классификация разделов биологии, основанная на размерных диапазонах изучаемых объектов и способах их изучения (табл. 24). Диапазоны, выделенные Робертисом, нанесены на рис. 58, где они сопоставляются с расчетными аллометрическими диапазонами, полученными в результате последовательных делений
Таблица 24
Размеры объемов, изучаемых различными разделами биологии (по: Робертис и др., 1973)
Размеры объектов,
Раздел биологии
Структура
Метод изучения
Более 10 (0.1 мм)
ю~~4-мо~*5
10"~5~2. 10" 2 - 10~7~10"
Менее 10" (1 нм)
Анатомия
Гистология Цитология
Субмикроскопическая (ультраструктурная)
Молекулярная биология
Органы Ткани
Клетки и бактерии
Клеточные компоненты, вирусы
Расположение атомов и молекул
Глаз и простые линзы
Световые микроскопы, рентгеновский микроскоп
Поляризационный и электронный микроскопы
Рентгеноструктур-ный анализ
134
а
6
м
1.
~
г
«Г4
4
5
Ю'6
-
6
-
7
10'8
-
8
ю'10
-
_9__
j—j- Организм
IОрганы Эндокринные Т железы Подробен X Гаметы Ij Клетки, ядра
I Органоиды
Мембраны X Органические Т молекулы Атомы
Рис. 58. Сопоставление расчетных аллометрических диапазонов и размеров структур человека.
а — размерная шкала, м; б —границы и порядковые номера расчетных диапазонов; в — предельные размеры различных структур в организме человека.
исходного размера, за который взята длина тела «условного мужчины» 1.7 м (Человек.., 1977), на ее:
х2 = х]/ее.
При этом нижняя критическая граница первого диапазона составит
1.7 мА?' = 0.П м.
Следующие границы находятся аналогичным образом. Как видно из рис. 58, диапазоны Робертиса в большинстве случаев перекрывают по 2 и более расчетных диапазонов. Это относится к «органам» (3.5 диапазона), клеткам и бактериям (1.5 диапазона), клеточным компонентам и вирусам (2 диапазона).
Следует заметить, что Робертис отмечает условность данных им границ между различными структурами, так как эти границы установлены на основе разрешающей способности используемых для исследований приборов, а не размерных пределов собственно биологических структур. Кроме того, привлечение весьма многообразного материала по структурам животных, растений и микроорганизмов дает довольно пеструю картину, которая не позволяет выделить четкие границы между ними. Поэтому, учитывая, что у разных организмов могут быть свои, различающиеся по абсолютным величинам системы иерархии, мы привлекли для сопоставления с расчетными диапазонами данные о размерах структур только одного, достаточно хорошо изученного вида, а именно человека. Данные взяты, главным образом, из справочника «Человек...» 1977), учебников гистологии (Елисеев и др., 1972) и цитологии (Трошин и др., 1970) и справочных изданий, содержащих количественные характеристики различных структур человека и животных (Блинков, Глезер, 1964; Автандилов, 1973; David, 1977, и др.). Эти данные
135
Таблица 25
Структура
Размеры
Источник данных
пределы ,
среднее значение (в м)
Условный мужчина
—
1.7
Человек.., 1977, с. 28
Органы
Желудок
29.5-49,5 см
0.37
Тот же, с. 140
0.20
Автандилов, 1973, с. ПО
Легкие
27—30 см
0.28
Человек.., 1977, с. 165
Печень
20-30 см
0.25
Тот же, с. 153
16—20 см
0.18
Автандилов, 1973, с. ПО
Мозг
16.5 см
0.16
Человек.., 1977, с. 215
Поджелудочная железа
14—18 см
0.16
Тот же, с. 157
0.23
Автандилов, 1973, с. ПО
Селезенка
10-14 см
0.12
Человек.., 1977, с. 114
Сердце
9.7—14 см
0.12
Тот же, с. 125
Почки
10—12 см
0.11
» » с. 178
Желчный пузырь
8—12 см
0.10
» » с. 155
Эндокринные железы
Вилочковая железа
—
0.084
» » с. 114
(3—14 лет)
Щитовидная железа
5—8 см
0.06
» » с. 210
Надпочечники
3—7 см
0.05
» » с. 206
Околоушная железа
4—6 см
0.05
» » с. 134
Семенники
4—5 см
0.045
» » с. 186
Предстательная железа
1,7-4.7 см
0.03
» » с. 188
Гипофиз
10.5—17 мм
0.014
» » с. 210
Паращитовидная желе-
4—15 мм
0.01
Человек.., 1977, с. 204
за Эпифиз
5—9 мм
0.007
Тот же, с. 208
Покровы и стенки
( толщина )
Стенка желудочков
7—14 мм
10 - 10~3
» » с. 126
сердца
2—12 мм
7 • 10~3
Автандилов, 1973, с. 109
Стенка желудка
6—13 мм
9-10~3
Человек.., 1977, с. 141
Кожа с подкожной
0.5—4 мм
2.3 - 10"3
Елисеев и др., 1972, с. 402
клетчаткой
Стенка предсердий
0.5—3.5 мм
2 - 10~3
Человек.., 1977, с. 126
Стенка желчного пузыря
1—2 мм
1.5 - 10~3
Елисеев и др., 1972, с. 155
Слизистая оболочка же-
0.5—2.5 мм
1.5 - 10"3
Человек.., 1977, с. 141
лудка
Кожа
—
1.3- 10~3
Тот же, с. 65
в т. ч. эпидермис
46—123 мкм
8.5- 10~5
» » с. 59
Серозная оболочка
0.7—1.1 мм
0.9 • 10~3
Елисеев и др., 1972, с. 533
брюшной стенки
136
Размеры структур организма человека
Таблица 25 (продолжение)
Структура
Размеры
пределы
среднее значение (в м)
Источник данных
Половые клетки
Овсшит
0.130—0.150
MN
1 14
• 10~5
Яйцеклетка
0.089—0.091
MN
9
. 10~5
Сперматоцит
0.058—0.067
[ 6.3
. ю-5
Сперматозоид
_
5.45-10*-'
Ядро яйцеклетки
—
4
• 10~5
Тканевые клетки
5—40 мкм
и клетки крови
Корковые пирамидаль-
12—36 мкм
24
. 10~5
ные клетки
Ганглиозные клетки го-
8—40 мкм
24
. 10~6
ловного мозга
Тучные клетки
—
22
. 10~6
Печеночные клетки
20—25 мкм
22
• 10~6
Фибробласты
_
20
• 10~6
Клетки крови
5—11 мкм
Ядра
Печеночных клеток
7—16 мкм
11
. 10~6
Почечных, печеночных
6—14 мкм
10
. 10~6
и других клеток
Сперматозоидов
—
4-
10~6
Органоиды и другие
ультраструктуры
Ядрышки печеночных
1.2-2.1 мкм
1.7-
10~6
клеток
Митохондрии печеноч-
0.8—2 мкм
1.4-
10~6
ных клеток
Центриоли (длина)
0.3—2 мкм
1.2-
10~6
Лизосомы
_
1 •
10~6
Микротельца печеноч-
0.4—0.8 мкм
6-
10~7
ных клеток
Базальные тельца (ки-
1.5-
10"7
нетосомы)
Микроворсинки (диа-
0.05-0.1 мкм
7.5-
10"8
метр)
Рибосомы
15—35 нм
2.5-
10~8
Микротрубочки (диа-
20—25 нм
2.2-
10~8
метр)
Окаймленные пузырьки
15—20 нм
1.7-
10~8
Десмосомы (межкле-
10-15 нм
1.2-
10~8
точные контакты)
Человек.., 1977, с. 19 Тот же, с. 192 » » с. 20 » » с. 387
Елисеев и др., 1972, с. 50
Свенсон Уэбстер, 1980,. с. 142
Блинков, Глезер, 1964,
с. 382 Тот же, с. 383
Блинков, Глезер, 1964, с. 382
Елисеев и др., 1972, с. 166
Тот же, с. 513
» » с. 161
» » с. 131 — 141
» » с. 513 David, 1977, р. 28, 30
Елисеев и др., 1972, с. 5а
Тот же,
» » с. 514
Робертис и др., 1973, с. 415 Трошин и др., 1970 Грубан, Рехцигл, 1972, с. 27
Робертис и др., 1973, с. 413
Трошин и др., 1970, с. 86
Тот же, с. 86
Браун, Рахишев, 1975
Неворотин, 1977
Трошин и др., 1970, с. 87
137
Таблица 25 (продолжение)
Структура
Размеры
пределы
среднее значение (в м)
Источник данных
Мембраны в клетках ( толщина )
Мембрана эритроцитов Мембрана клеток эпителия ротовой поло-сти
Ядерная оболочка Мембрана аппарата Гольджи
Мембрана митохондрий >
Молекулы
Альбумин Глобулин Актин
РНК и ДНК, шаг спирали Миозин, диаметр ДНК, диаметр спирали Холестерин
Полипептидная цепь,
диаметр Целлюлоза
Атомы и расстояния между ними
Атом Na, диаметр
Атом Н, диаметр
Ионные связи Межатомные расстояния
Расстояния между Н и О в молекуле воды
8.5—9.25 нм 7.67-9.67 нм
7—8 нм (Х2) 6—7 нм
5—15 нм 4—12 нм
30.34 А 20—30 А
6-17.7 А 9.8 А
4.76X18.28 А
2-3 А 0.96-2.69 А
8.9 -10" 8.7 • 10"
-9
7.5 • 10 6.5 • 10"
6 • 10"
10-10" 8-10" 5.5.10"
3.4 • 10
2.5 • 10" 2 • 10"
1.8.10'
9.8-10"
-9
-10
4.7-10
3.88-10"10
1.42-10~10
2.5-10~10 1.8-Ю~10
|о.98.10~10
David, 1977, р. 136 Ibid., р. 134
Елисеев и др., 1972, с. 50 Тот же, с. 43
» » с. 41
David, 1977, р. 145 Ibid., р. 145 Финеан, 1970, с. 128 Тот же, с. 192, 187
» » с. 126
» » с. 186
» » с 244
» » с. 119
» » с. 298
Пиментел, Спартли, 1973, с. 56
Пиментел, Спартли, 1973, с. 56
Робертис и др., 1973, с. 58
Коптев, Пентин, 1977, с. 22
Маррел и др., 1968, с. 83
сведены в табл. 25 и в обобщенном виде представлены на рис. 58. В таблицу включены также размеры молекулярных и атомных структур.
Как следует из данных табл. 25, структуры организма в значительной степени объединяются в определенные группы, соответствующие 9 диапазонам размеров. Первая — это «основные» внутренние органы; в таблице они расположены по убывающим максимальным линейным размерам. Среди внутренних органов наибольшие средние размеры имеет желудок (0.37 м), минимальные — желчный пузырь (0.1 м) (рис. 59).
138
Рис. 59. Вариационный ряд длин основных органов человека.
По оси абсцисс — порядковые номера. По оси ординат — длина; шкала логарифмическая. Органы расположены в порядке убывания максимального линейного размера: желудок, легкие, печ-ень, мозг, поджелудочная железа, селезенка, сердце, почки, желчный пузырь, вилочковая железа, щитовидная железа, надпочечники, слюнная железа, семенники, предстательная железа, гипофиз, пара-щитовидная железа, эпифиз (по: Человек.., 1977).
1 U
-I_L
16 I
Затем идет вторая группа — эндокринные и некоторые другие железы, начинающиеся с вилочковой железы (8.4 см) и заканчивающиеся эпифизом (7 мм). Нижние границы средних размеров органов и эндокринных желез практически совпадают с нижними границами 1-го и 2-го расчетных диапазонов (11 см и 7.4 мм).
К 3-му диапазону размеров относится толщина различных структур — стенок, покровов органов, тканей. Здесь среди прочих резко выделяются стенки желудочков сердца (14 ч-7 мм) и желудка (13 -f- 6 мм). Далее идет кожа с подкожной клетчаткой (2.3 мм) и т. д. Определение линейных размеров собственно гистологических структур затруднительно, так как «в длину» некоторые из них распространены вдоль всего тела, а «в толщину» они сильно варьируют, в нижнем пределе достигая размера клетки, например в однослойном эпителии.
В 4-й расчетный диапазон (4.9-10~4 -f- 3.2-10~5 м) четко вписываются половые клетки как зрелые, так и гаметоциты. Здесь же располагаются ядра яйцеклеток (4-10~5 м).
Подавляющее большинство тканевых клеток, включая клетки крови, имеет размеры 40—5 мкм (Блинков, Глезер, 1964; Робертис и др., 1973; Свенсон, Уэбстер, 1980, и др.) и приближенно соответствует 5-му расчетному диапазону (32-f-2.1 мкм). Сюда же относятся и ядра клеток (рис. 60).
Органоиды цитоплазмы и ядра (митохондрии, лизосомы, ядрышки) и более мелкие ультраструктуры (рибосомы, десмосомы, а также недавно описанные окаймленные пузырьки) занимают 6-й и 7-й диапазоны (2.1 • Ю-6 1.4-10~7 ~ 9.3-10~9 м).8 Некоторые ультраструктуры в зависимости от функциональной активности в значительной степени меняют свои, размеры. Это относится к аппарату Гольджи, различным вакуолям. Пиноцитозные пузырьки, например, варьируют от 5 нм до нескольких микрометров (Трошин и др., 1970). Кроме того, мелкие субмикроскопические структуры, по-видимому, изучены еще недостаточно. Поэтому более детальное
139
Рис. 60. Вариационный ряд диаметров ядер клеток разных органов человека. По оси абсцисс — порядковые номера; по оси ординат — диаметры ядер. Шкала логарифми-яеская. Границы сверху и снизу— расчетные {диаметры рассчитаны по данным Хесина, 1967).
Рис. 61. Вариационный ряд периодов а- и Р-кератинов при больших углах рассеяния.
По оси абсцисс — порядковый номер; по оси ординат — период на рентгенограмме (по: Финеан, 1970).
рассмотрение ультраструктур представляется в настоящее время затруднительным.
Далее следует группа различных клеточных мембран, толщина которых колеблется в очень узких пределах (9-10~9 -f- 6-10~9 м). Близкие размеры у глобулярных белков, молекул нуклеиновых кислот, фибриллярных белков, липидов. Длина молекул ДНК и белков имеет значительно большие размеры. Мембраны и органические молекулы занимают преимущественно 8-й диапазон (нижняя граница 0.61 нм).
Размеры элементов полипептидных цепей кератинов характеризуются величинами, показанными на рис. 61 (по: Финеан, 1970), из которого видно, что имеется разрыв в диапазоне 9- 10_10-f-5- 10~10m, что соответствует рассчитанной критической границе. Еще мельче атомы, размеры которых и расстояния между которыми соответствуют 9-му диапазону (6.1 • 10-10 ~-4-Ю-11 м).
Проведенное сопоставление линейных размеров различных групп структур организма человека с рассчитанными критическими диапазонами показывает весьма существенное их соответствие.9 Это позволяет предположить, что критические диапазоны являются своего рода «ограничителями» для размерных диапазонов сравниваемых структур. Может быть, поэтому однотипные структуры
140
Таблица 26
Расчетные диапазоны и характерные для них структуры организма человека
Пределы
Расчетный диапазон
Характерные структуры
верхний
нижний
1.7*
0.11 0.0074
Основные органы Эндокринные железы Покровы, стенки Гаметы Клетки, ядра
Органоиды и другие ультраструк-
2 3 4 5 6 7 8 9
7.4 4.9 3.2 2.1 1.4 9.3 6.1
0.11
4.9 - 10~4
3.2- 10~5 2.1 • 10~6 1.4- 10"7
9.3- 10~9 6.1 • 10"10
4- 10~п
1
туры
Мембраны, молекулы Атомы
* Значение роста «условного мужчины» (Человек.., 1977), принятое за исходное для расчета
уменьшаются в пределах одного диапазона (рис. 60). В тех же случаях, когда одного диапазона оказывается недостаточно, происходит изменение зависимости, которое на логарифмическом графике выражается сломом прямой (рис. 59) и/или резким отскоком значений величин в последовательном ряду (рис. 60). Таким образом, рассмотренные в этом разделе данные позволяют выделить 9 диапазонов, для каждого из которых характерны определенные структуры (табл. 26). Из проведенного анализа следует, что классификация структур по методам их изучения (де Робертис и др., 1973) не отвечает их естественной иерархии и потому использование такой классификации нецелесообразно.
5.4 Критические уровни в размерных характеристиках онтогенеза животных
Аллометрические зависимости широко используются для описания взаимосвязей между размерами биологических систем (Huxley, 1932; Шмальгаузен, 1935, 1984; Розен, 1969; Светлов, 1978). Это приводит к необходимости анализа содержательности и характера проявления соотношения ее между размерами в критические фазы развития. Здесь данные могут быть представлены как размерами в критических фазах (точках), так и аллометрическими зависимостями у = ахьу которые меняют параметры а и Ъ в критических точках. Для анализа аллометрических кривых экспериментальные данные рассматриваются в двойных логарифмических координатах: например, логарифм возраста по оси абсцисс и логарифм размера (линейного или весового) по оси ординат. Это обеспечивает линейный характер зависимости. В других случаях
141
т.
1 -
06 -OA ■
02 -
0.1 -0.06 ■
0.125 025 0.5
1
2 Ь 6 610 201
Рис. 62. Возрастная динамика массы легких у мужчин в постэмбриональный период.
По оси абсцисс — возраст, годы; по оси ординат — масса, кг; шкала логарифмическая (по: Человек.., 1977).
могут анализироваться аллометрические зависимости, где аргументом является не возраст эмбриона, а его размеры (или масса), например зависимость интенсивности обмена от массы.
Таблица 27
Критические размеры основных органов человека в постнатальном онтогенезе (по: Человек.., 1977)
Орган
Масса,
кг
Соотношение
в начале и конце роста
в начале постэмбрионального развития (1.5 мес)
предельный размер
Легкие
0.069
1
14.5
Желудок
0.1
1.6
16
Селезенка
0.015
0.2
13.3
Поджелудочная железа
0.0054
0.085
15.7
Сердце
0.027 (6 мес)
0.34
12.6
Желчный пузырь (объем, мл)
3.2
50-65
15.6-20.3
Анализ данных по органометрии (Автандилов, 1973; Человек.., 1977) показывает, что с начала постэмбрионального периода до прекращения роста массы органов меняются в 15 раз. В табл. 27 приведены данные о массе некоторых основных органов человека в начале постэмбрионального периода (1.5 мес) и при достижении максимальной массы. Отношение масс в этих точках близко к критическому (ее). На рис. 62 показана динамика роста массы легких у мужчин. Видно, что от начала постэмбрионального развития до максимального размера легких в возрасте 20 лет масса изменяется в ее раз.
На рис. 63 приведены неопубликованные данные Н. И. Селина10© динамике роста длины мидии Грея (Crenomytilus grayanus)
142
10 i-1-1-1_i_i_■
1 2 i* 10 20 40 1001
Рис. 63. Возрастная динамика линейного размера раковины мидии Грея (Gre-nomytilus g-ayanus).
По оси абсцисс — возраст, годы; по оси ординат — длина раковины, мм. Шкала логарифмическая.
на каменистых грунтах в заливе Петра Великого Японского моря. Отдельные экземпляры этого вида живут до 150 лет (Золотарев, 1974), однако годичный прирост в возрасте 90 и более лет не превышает 0.1 мм. Таким образом, наибольший размер раковины, данные о росте которой приведены на рис. 63, близок к предельному. В табл. 28 приведены аналогичные данные еще для нескольких раковин. Среднее геометрическое отношение конечных размеров к начальным для них равно 14.1. Так как раковины моллюсков еще не достигли предельного размера, то оценка немного занижена.
Таблица 28
Критические размеры (длины) раковин мидий Грея
Характеристика
Номера раковин
1
2
3
4
5
6
Возраст, годы Конечный размер, мм Годовой прирост, мм Отношение конечного к начальному размеру
98
189.5 13.1 14.5
99
193.1 14.3 13.5
95
173.4 13.0 13.3
91
201.7 13.3 15.2
86
170.2 12.0 14.2
89
189.1 13.3 14.2
По данным о динамике числа ядер в теле крысы от момента рождения до насыщения кривой роста в возрасте 50—90 дней (/о-бертис и др., 1973) отношение их числа в начале и конце развития составляет
(60- 106)/(4. 106) = 15
(рис. 64). Таким образом, в ряде случаев выход на очередной критический уровень аллометрического типа может характеризовать
143
N*lQb
100
ЬО 20 10
2
____A
О 20 <>0 60 80 1001
Рис 64. Возрастная динамика числа ядер в теле крысы в постэмбриональном развитии.
По оси абсцисс — возраст, сут; по оси ординат — число ядер, шкала логарифмическая (по. Робертис и др., 1973).
остановку роста. На уровне оценок соотношение типа ее часто встречается в научной литературе. Так, Павлов (1952а) писал: «Работу почки в отношении выделения веществ обмена свободно можно увеличить раз в 10 без того, чтобы развились какие-либо изменения в них...» (с. 11—12). Зимина (1956) указывает, что удаление обоих надпочечников приводит к смерти через 36 ч, но если остается хотя бы 1/10 одного из них, то жизнь не обрывается. Вообще масса активной ткани многих организмов в 5—15 раз превосходит необходимое для ее жизнедеятельности количество. На рис. 65 представлены данные о смертности чистокровных лошадей с возрастом: диапазон значений, в котором смертность сохраняет постоянную тенденцию, имеет соотношение между критическими границами ее.
Более подробные данные, характеризующие динамику размеров, имеются для количественного анализа эмбрионального развития некоторых теплокровных животных. Существенный интерес анализа динамики размеров связан с тем, что именно на этих данных проведены классические исследования аллометрического развития (параболического роста) (Шмальгаузен, 1935; Светлов, 1978). Рассмотрим количественные материалы о стадиях устойчивого аллометрического развития эмбрионов теплокровных животных — возрастную динамику их размеров —для определения критических уровней аллометрического развития. Критическими в данном случае мы считаем точки кривой роста, в которых принципиально меняются параметры аллометрической кривой, т. е. постоянные А и В уравнения (2.3).
Для кривой роста размеров эмбрионов в соответствии с зависимостью (2.3) соотношение между критическими значениями возрастов, согласно (3.33), должно составлять ее. Зная один из критических возрастов — окончание эмбрионального развития (Г), можно рассчитать предыдущий критический возраст
Tk/ee = Tk^.
144
10000 b
Рис. 65. Изменение коэффициента смертности чистокровных лошадей различных пород or возраста. По оси абсцисс — возраст, годы, шкала логарифмическая; по оси ординат — смертность на Ю4 особей (по: Стреллер, 1964).
Рис. 66. Изменение массы (а), интенсивности дыхания (б) и теплопродукции (в) куриного эмбриона с возрастом.
По оси абсцисс — возраст эмбриона, сут; по оси ординат: а — сырая масса, г; б—интенсивность дыхания, мл/(г-ч); в —теплопродукция, кал/(г«ч); ее — критический диапазон, вычисленный от момента вылупления. Прямая, параллельная ординате, проведенная через расчетную критическую точку кривой а, соответствует изломам кривых бив (по: Barott, 1937; Romanoff, 1967; .Sothh, 1979).
а
В тех случаях, когда непосредственно параметры кривой роста неизвестны, можно использовать данные об интенсивности обмена при исследовании развития целостного организма. Экспериментально установлено большое количество зависимостей, описывающих взаимосвязи между интенсивностью обмена и размерами организма (его весом) вида (2.3). Как отмечалось в разделе 5.1, в этих исследованиях обмен считают функцией массы, в связи с чем должно выполняться соотношение (3.33)
W/W0 = ee.
Основной вывод, который может быть сделан на основе приведенных материалов, состоит в том, что в связи с зависимостью интенсивности обмена от размера критические соотношения в кривой роста размеров ее должны наблюдаться не только по возрасту развивающейся системы, но и по ее размерам.
Ю А. В. Жирмунский, В И. Кузьмин
145
Сводных данных, характеризующих весь процесс эмбрионального развития теплокровных, немного. Наиболее полной является подборка, приведенная в «Biology data book» (1964), где даны линейные размеры для эмбрионов крыс, свиней и человека. Ряд самостоятельных исследований известен для кур — по характеристикам массы (Шмальгаузен, 1935; Romanoff, 1967; Терскова, 1978) и по интенсивности обмена (Barott, 1937). Эти данные и были проанализированы. Аллометрическая кривая эмбрионального роста кур по сырому весу от 5 сут до конца эмбрионального развития по данным Романова (Romanoff, 1967) представлена на рис. 66, а. Сырая масса в конце эмбрионального развития составляет 31.5 г. В соответствии с соотношением между массами в критических точках (3.33) предыдущий критический уровень можно ожидать при сырой массе, равной 31.5 :ее = 2.05 г, что соответствует возрасту 9.5 сут. Однако на аллометрической кривой в этом месте перелом отсутствует.
Оценим грубость траектории роста. Как отмечалось в разделе 2.3, при моделировании развития малая чувствительность траектории при изменении условий развития связана с понятием грубости системы. Проверку грубости можно провести, меняя вид правой части дифференциального уравнения, характеризующего алломе-трическое развитие. Рассмотрим несколько возмущенных траекторий. Будем считать, например, что зависимость от аргумента более сильная, чем в случае аллометрии, хотя бы
dW/dt = BW/tl*. (5.1)
Тогда траектория будет линейной в координатах In IP, 1/у7 Если принять еще более сильную зависимость от аргумента
dW/dt = BW/t2, (5.2)
то траектория линеаризуется в координатах In IP, l/t. Соответствующие кривые роста приведены на рис. 67, откуда видно, что возмущенные относительно аллометрической зависимости траектории позволяют выявить критическую точку около 9—10 сут эмбрионального развития кур.
Этот факт находит подтверждение также в результатах исследований, проведенных Терсковой (1978) об изменении сырого веса эмбрионов кур. Ею было показано, что на 9 сут имеет место излом, что подтверждает правильность классификации периодов развития эмбрионов кур (Рагозина, 1961), — к 10 сут развития происходит значительное увеличение желез внутренней секреции и все временные эмбриональные органы (желточный мешок, амнион, ал-лантоис, сероза) достигают максимальной величины.
На рис. 66, б приведена кривая изменения интенсивности дыхания (по: Barott, 1937), из которой видно, что полученная по сырому весу оценка критического возраста в момент вылупления соответствует изменению аллометрического развития интенсивности дыхания. Таким образом, возмущенные относительно аллометрической зависимости траектории позволяют выявить критическую точку
146
около 9—10 сут эмбрионального развития кур, соответствующую критическому соотношению ее (3.33). Аналогичный излом на 9— 10 сут дает аллометрическая кривая теплопродукции эмбрионов кур (рис. 66,б; по: Barott, 1937)."
Произведем расчет значений сырой массы зародыша курицы для всего диапазона изменения размеров, взяв в качестве исходной критической точки массу в момент завершения эмбрионального периода развития. Последовательные критические значения размеров и соответствующих им возрастов приведены в табл. 29. Терскова (1978) отмечает наличие изменений в темпе роста по показателям массы зародыша курицы на 6, 10 и 14—15-е сут инкубации, которые подтверждаются резкими морфофизиологическими изменениями.. Два из указанных трех критических периодов в данном случае получаются в результате оценки с использованием соотношений между последовательными критическими уровнями аллометрического типа. На 6 сут (Рагозина, 1961) завершается период закладок органов, и к дыханию посредством сосудистого поля желточного мешка присоединяется аллантоисное дыхание.
Таблица 29
Расчетные критические значения сырой массы куриного эмбриона
Показатель
Критические периоды
1
2
4
Сырая масса, г Возраст, сут
28.93 * 22*
1.91 10
0.126 5.2
0.0083 3.5
* Начальная критическая точка для расчетов (по данным Терсковой, 1978).
Как следует из теории размерности (Мигдал, 1975), в критической точке безразмерная переменная имеет порядок единицы. В аллометрической зависимости (2.3) безразмерный коэффициент
ю*
147
ми
100 V
Юг
Рис. 68. Возрастная динамика линейных размеров эмбриона крысы.
По оси абсцисс --возраст, сут; по оси ординат—линейный размер, мм. Шкала логарифмическая (по: Biology data book, 1964).
Вi « I будет соответствовать критической точке. Это приводит к зависимости
WJW0 = xJx0 = e:
т. е. среди других критических соотношений по величинам размеров также должны быть критические соотношения типа ее. Это соответствует приведенному выше соображению о том, что соотношение е° должно быть представлено в размерах развивающихся биоснстем, так как размер является аргументом аллометрическнх зависимостей для интенсивности обмена.
Для остальных объектов в нашем распоряжении нет столь разнообразных данных. Имеются результаты, характеризующие изме-
€1
10
100 сут
100 сут
мм
1000
100
10
0.1
10
100 сут
Рис. 69. Возрастная динамика линей- Рис. 70. Возрастная динамика линейных размеров эмбриона свиньи. ных размеров эмбриона человека.
Обозначения см. на рис. 68 (по: Biology Обозначения см. на рис. 69 (по: Biology
data book, 1964). data book, 1964).
148
N
509
100
1
05
5 10 ZO UO 65 t
Рис. 71. Изменение количества больных раком дыхательной системы у мужчин США в зависимости от возраста По оси абсцисс — возраст, лет; по оси ооди-нат — количество больных на 105 человек. Шкала логарифмическая (по Waterhouse, 1974).
Рис. 72. Изменение количества больных раком дыхательной системы у мужчин США в зависимости от возраста, описанное зависимостью (5.2).
нение линейных размеров эмбрионов с возрастом и стадией развития. В связи с этим анализ критических периодов аллометрического развития для этих объектов касается только кривых роста и алло-метрических зависимостей продолжительности стадий от их номера. Большое число данных взято нами из книги «Biology data book» (1964).
Аллометрическая кривая роста линейных размеров крысы в эмбриональный период представлена на рис. 68. Рассчитанные по величине размера в конце периода эмбрионального развития критические моменты аллометрического типа приходятся на стадии ней-руляции и начала гаструляции. В период нейруляции критическая точка соответствует 16-й стадии (13—20 сомитов). Предыдущая критическая точка приходится, очевидно, на 7—8-ю стадию, т. е. на позднюю бластулу или раннюю гаструлу.
Рассчитанные по величине размера в конце эмбрионального развития критические периоды аллометрического типа приходятся для свиньи (рис. 69) на 29-ю стадию (эмбрион, 18.5 мм = 280:ее), 9-ю стадию — начало гаструляции (1.2 мм) и первые стадии дроб-
149
лення (0.081 мм). Рассчитанные по величине размера эмбриона человека (рис. 70) в момент рождения критические размеры аллометрического типа приходятся на стадии плода, ранней нейрулы и ранней гаструлы. Анализ критических периодов в возрастах стадий развития показывает, что критические точки приходятся, как и в предыдущем случае, на гаструлу (8-я стадия) и начало бластуля-пии (1—2-я стадии).
Аналогичным способом можно анализировать данные о развитии систем, не связанные непосредственно с их пространственными характеристиками. Примером могут быть данные о числе мужчин в США, больных раком дыхательной системы в зависимости от возраста (Waterhouse, 1974). В соответствии с этими данными, приведенными на рис. 71, наблюдается единая аллометрическая зависимость в диапазоне возрастов от 25 до 65 лет. В соответствии с уравнением (5.1), проведем оценку грубости этой зависимости, т. е. перестроим приведенные на рис. 71 данные в координаты In х, l/t (см. рис. 72). Полученная кривая имеет изломы, приходящиеся последовательно на 30, 45 и 65 лет; при этом отношения между последовательными значениями числа больных в точках излома составляют 32 : 1.6 = 20 и 490 : 32 = 15.3. Это показывает, что соотношения аллометрического типа ее могут выявляться методами оценки грубости и содержательно использоваться для определения критических возрастов, в которых происходит качественнее изменение характера процесса развития.
6. КРИТИЧЕСКИЕ УРОВНИ В СТРУКТУРЕ ПОПУЛЯЦИОННЫХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
Большой интерес представляет анализ структур природных систем с позиций проявления в них критических констант. В качестве объектов исследования мы взяли численность биологических популяций и структуру морских экосистем, определяемую плотностью их биомассы. Исследования показали, что основные структурообразующие свойства этих систем представлены критическими соотношениями аллометрического устойчивого типа (ее). Можно ожидать, что более детальные исследования позволят выделить также существенное влияние как более мелких, так и более крупных критических констант. Результаты исследований этих систем приводятся ниже.
6.1. Исследование популяционных иерархий11
Существенный интерес представляет проверка приложимости вскрытой закономерности для популяционных систем, понимание организации и функционирования которых имеет большое значение как для теоретической биологии, так и для осуществления многих практических мероприятий в области охраны живой природы и организации рационального использования биологических ресурсов. 12 Как известно, популяционные системы характеризуются, с одной стороны, более или менее выраженными у разных видов колебаниями численности составляющих их особей — «волны жизни» (Четвериков, 1905) и, с другой стороны, четкой структурированностью и подразделением на иерархически соподчиненные группировки (см., например: Наумов, 1963; Шварц, 1969; Коновалов, 1972, 1980; Алтухов, 1974, 1983; Флинт, 1977; Яблоков, Ларина, 1985, и др.).
151
Проанализируем степень соответствия фактически наблюдаемых в природе или в экспериментах данных о численностях попу-ляционных систем рассчитанным значениям критических уровней численности, связанных с перестройкой системы аллометрического типа (3.33), т. е. представляющих геометрическую прогрессию с модулем, равным ее. В этом случае конкретные значения критических численностей популяций должны зависеть от минимальной реализуемой численности. Такая численность, естественно, не может быть меньше единицы. Отсюда теоретический ряд последовательных критических значений: 1X^=15.15, (ес)2 = 230, (ее)3 = 3500, = 53 ООО, (ее)* = 800 000, (^')6=12 млн... При других начальных численностях соотношение ее между последовательными критическими уровнями должно сохраняться.
Для выяснения существования предполагаемых критических уровней в развитии популяций могут быть использованы результаты непосредственных исследований численностей групп внутри одного популяционного комплекса с учетом их иерархического уровня и сведений о динамике популяций. Непосредственные исследования численности популяций проводить сложно, поэтому они сравнительно малочисленны и содержат количественную информацию, точность которой часто относительно невысока. Большие масштабы популяционных систем высоких иерархических уровней и невозможность в ряде случаев провести полный подсчет численности ограничивают возможность получения точной информации такого рода. Поэтому данные указанной группы могут использоваться только как оценочные. Однако именно результаты таких исследований, направленных на выделение автономных по территориальному и генетическому признаку группировок, непосредственно связаны с определением критических уровней популяционных систем и потому представляют наибольший интерес для анализа.
Сведения о динамике популяций можно получить при любом достаточно длительном изучении группы. В процессе развития популяций в условиях, когда ослаблено влияние внешних лимитирующих рост численности факторов (например, в результате запрета на эксплуатацию популяции промысловых животных), достижение численности, соответствующей переходу к качественно новому организационно-структурному иерархическому уровню, должно наблюдаться в виде стабилизации численности (или малых колебаний ее) в течение ряда лет. Может также встретиться случай, когда переход к новому качеству будет фиксироваться в виде изменения тенденции кривой роста численности (этот случай характерен для процессов, где время на реорганизацию структуры мало). Представляют также существенный интерес данные о динамике численности стационарных популяций, подверженных колебаниям под действием внешних и внутренних факторов.
Если исходные теоретические посылки о существовании критических уровней численности верны, то сохранение структуры попу-ляционной системы при постоянных колебаниях численности возможно лишь при ограничении масштабом ее амплитуды колебаний
152
численности. В качестве фактических данных для проверки такого предположения могут быть использованы не только непосредственные данные о численности популяций в разные моменты ее существования, но и любые сравнимые между собой сведения об относительной численности групп в разные периоды «волны жизни», например данные промысловой добычи или данные о плотности популяций за ряд лет. При наличии критических значений численностей стационарные колебания за достаточно длительные промежутки времени должны происходить с амплитудой, не превосходящей границ последовательных критических уровней. Если имеет место теоретически полученное соотношение между критическими уровнями аллометрического типа, то оно должно встречаться в экспериментальных данных как соотношение максимального и минимального значений в процессе колебаний.
Были проанализированы данные по численности группировок прыткой ящерицы (Lacerta agilis) (Прыткая ящерица, 1976) на сплошном участке обитания в несколько сотен гектаров. Здесь в течение ряда лет отлавливались и метились все ящерицы (общее количество исследованных особей составило несколько тысяч).
Использовались также материалы по численности группировок рыжей полевки (Clothrionemus glareolus) в Подмосковье и Костромской области (Крылов, Яблоков, 1972; Турутина, Крылов, 1979). Эти материалы существенно отличаются от других тем, что отлов на сравнительно большой территории (около 40 га) шел фронтально: сотни ловушек были расставлены в шахматном порядке по всей площадке, и анализ попавших в них животных дал близкую к истинной биохорологическую картину распределения особей.
Для анализа диапазонов колебаний численности различных видов просмотрено 5 фундаментальных сводок по экологии животных: Олли с соавт. (Allee et al., 1950), Уатта (1971), Дажо (1975), Одума (1975), а также годовые комплекты журнала «Ecology» за 1975 и 1976 гг. Из этих источников удалось использовать 94 таблицы и графика, поддающихся количественной расшифровке, с абсолютными или относительными численностями разных популяций в разные моменты популяционных циклов.
Как известно, точные данные по численности групп особей в природе получить крайне трудно. Используемые методы основаны либо на определении относительной численности (плотности), либо на экстраполяции данных, полученных на локальных участках, либо посредством метода «выпуска — отлова», либо другими аналогичными методами. Ошибки в ряде случаев составляют до 50 %, и в самых надежных методах при стационарных исследованиях не бывает меньше 5—10 %. Это заставляет с определенной осторожностью относиться к данным по численностям природных группировок и иметь в виду возможное изменение величины приводимой оценки численности, по крайней мере на 10, а чаще на 15—20 %.
Для проверки наличия критических уровней аллометрического типа в данных о численностях популяций использованы оба
153
Рис. 73. Вариационные ряды численностей популяционных группировок прыткой ящерицы (Lacerta agilis). По оси абсцисс— порядковые номера последовательных (по численности группировок) членов ряда; по оси ординат—упорядоченный ряд значений численностей группировок. Шкала логарифмическая. Прямые, параллельные абсциссе, — теоретически рассчитанные на критические уровни (по: Яблоков и др., 1976).
810 20 40 30100 }
указанных выше подхода. Первый из них связан с анализом данных, характеризующих результаты непосредственных измерений численности, и состоит в рассмотрении вариационных рядов, изломы которых в двойных логарифмических координатах характеризуют изменение аллометрической тенденции. В этом случае упорядоченный по мере возрастания или убывания ряд значений численностей откладывается по ординате, тогда как по абсциссе наносятся порядковые номера соответствующего члена ряда (рис. 73). При небольших диапазонах изменения численности такая обработка позволяет определить величину критического уровня численности, а когда диапазон велик — соотношение между последовательными критическими точками. В тех случаях, когда имелись данные о динамике численности популяции, строились ал-лометрические кривые, как это обычно делается при анализе роста организмов или соотношений между их размерами. При этом изломы аллометрической кривой должны характеризовать критические уровни развития (Шмальгаузен, 1935; Светлов, 1978). Указанные методы обработки позволяют находить как значения критических уровней численностей популяций, так и соотношения между ними.
Второй подход к обработке данных связан с рассмотрением результатов косвенных измерений численности популяций (по их плотностям, уровням добычи и т. п.). При этом анализируются амплитуды колебаний результатов измерений. Максимальное значение величины численности популяции делится на критическое соотношение ее, частное от деления наносится на график, характеризующий динамику изменения численности, и результат сопоставляется с зафиксированными значениями минимальных численностей.
Среди природных пространственно-генетических (хорологических) группировок разного ранга наиболее подробно изучена численность популяций прыткой ящерицы (Жаркова, 1973; Баранов и др., 1976; Яблоков и др.; 1976; Турутина, Подмарев, 1978). Численность группировок ящериц, начиная от самых мелких групп, живу
154
щих в одном укрытии или в непосредственной близости друг от друга и отделенных известным пространством от других групп, и кончая более крупными, выделенными как по наличию пространственной изоляции, так и по частотам встречаемости некоторых признаков-маркеров генетического состава (подробнее см.: Yablo-kov et al., 1980), оказалась следующей (в скобках — число случаев, в которых встречались группы данной численности): 2 (9), 3 (15), 4 (12), 5 (5), б (8), 7 (3), 8 (3), 9(3), 10 (4), 11 (3), 12 (2), 13 (6), 14, 15, 16, 17, 18, 19, 22, 23, 26, 27, 28, 30, 33, 34, 38, 70, 85, 98, 99, 220 (3), 256, 270, 275, 299, 321, 380, 450, 570, 584, 695, 700, 800, 900, 934, 1050, 1620, 2153, 2250, 2500, 3000, 3240, 3250, 5130.
Численность этих групп несколько занижена из-за невозможности полного вылова и учета всех особей. Поэтому Яблоков (Yab-lokov et al., 1980) делает вывод о том, что численность особей без приплода данного года в минимальных по численности группах составляет в большинстве случаев 3—5 экземпляров. Графический анализ данных приведенного вариационного ряда группировок прыткой ящерицы показывает (рис. 73), что 1-й излом кривой наблюдается в районе численности около 16 особей, 2-й — 230 и 3-й — 2800 (или, с учетом 10—15%-ного недовылова, 18—19, 250—260 и около 3100—3200 экземпляров). Обнаруженный ряд критических уровней весьма близок к теоретически ожидаемому: 1, 15, 230, 3500...
Сопоставление данных хорологического и фенетического изучения структуры населения прыткой ящерицы в сочетании с данными по радиусам индивидуальной активности (Баранов и др., 1977) дает общее представление о внутрипопуляционной иерархии ее группировок (табл. 30). Данные табл. 30 и рис. 73 сопоставимы и взаимно
Таблица 30
Основные уровни интеграции населения прыткой ящерицы в Западном Алтае (по: Yablokov et al., 1980)
Уровень
интеграции
Численность
Территория, га
Уровень обмена генами,
°/о
Число поколений
1
Несколько особей
0.1
Более 50
1-2
2
Несколько десятков
Несколько
Около 20
Несколько
со
Несколько сотен
Десятки
Около 3—4
Десятки
4
Несколько тысяч
Несколько со-
Около 0.01
Сотни
тен
5
Десятки-сотни тысяч
Сотни тысяч
Неуловимо мал
Тысячи
дополняют друг друга. Исключение составляет последний диапазон численности (5-й уровень интеграции), для которого численность по данным таблицы меняется в диапазоне, соответствующем сразу двум последовательным расчетным диапазонам. Если это так, то для прыткой ящерицы характерным является существование не о, а 6 уровней иерархии.
155
N
юоооо
52000
юооо V
Рис. 74. Вариационные ряды численностей популяционных группировок тихоокеанского лосося — нерки (Оп-corhynchus nerka) •— на нерестилищах рек Аляски.
Обозначения см. на рис. 73 (по: Marriot, 1964).
610 20 40 30 V0
Вторым примером достаточно точного определения численности многочисленных популяционных группировок внутри одного вида являются данные по численности одного из видов тихоокеанских лососей — нерки (Oncorhynchus nerka)13. С возможной тщательностью ежегодно в реках Аляски учитывалось число нерестящихся особей в период 1946—1962 гг. (Marriott, 1964). Общее число исследованных группировок составило 435. Число особей в них колебалось от 2 до 160 тыс. экземпляров. Из рис. 74 видно, что существуют аналогичные описанным выше для прыткой ящерицы критические рубежи численности, где явно наблюдается излом зависимостей, т. е. происходит изменение коэффициента аллометрии. Такими критическими рубежами оказались: 10—12, 230, 3000—3500 и около 40 000. При этом положение первого и последнего уровней точно определить трудно из-за сравнительной малочисленности наблюдений.
В работе Мариотта (Marriott, 1964) не приводится оценка точности учета численности. Из рис. 74 следует, что существуют округления, которые характеризуются явно завышенным количеством отсчетов, соответствующих «круглым» значениям (50, 100, 200, 500). Однако большое количество реализаций, в которых указываются значения, детализированные до единиц особей, показывает, что исследователи стремились к обеспечению максимальной точности измерений. Ошибки учета лососей на нерестилищах при малом числе особей (до 100—150) достигают 10 % и могут увеличиваться до 20—25 % при большем числе рыб; при этом обычно наблюдается занижение данных. При пересчете полученных критических уровней (на основе интерполирующей обработки типа сглаживания для компенсации результатов округлений в диапазоне численностей
156
и
800
400
230
200
6 о? а.
I
ссс/ 1
^-J
Ijj Г
20
6 70
20
Рис. 75. Вариационные ряды численностей производителей весенней (а) и летней (б) нерки на разных нерестилищах оз. Азабачьего в 1970—1975 гг. Остальные обозначения см. на рис. 73 (по: Коновалов, 1980).
группировок в 50 и 100 особей) для соответствующих диапазонов численностей групп окончательный ряд диапазонов выглядит следующим образом: 11—13, 275—290, 3600—4000, 48 000—50 000. Можно видеть, что полученный ряд значений дает величины, близкие к теоретическим: 15, 230, 3500, 53000.
Критический характер диапазона численности 220—260 особей виден также при анализе вариационных рядов данных о числе производителей на разных нерестилищах нерки оз. Азабачьего (Коновалов, 1980, с 54—55). При этом сходные результаты в отношении критического диапазона получены на двух репродуктивно изолированных расах нерки — весенней и летней (рис. 75).
Более крупные критические рубежи численностей обнаружены также на нерке. Критический характер диапазона численностей 0.5—1 млн виден из классификации субизолятов нерки, определенных по максимальной численности производителей (табл. 31). В этой классификации у 3 диапазонов граничные значения различаются в 10 раз, у одного — в 5 раз и у одного (от 0.5 до 1млн) — в 2 раза. Именно в последний диапазон попадает расчетный рубеж 800 тыс. особей. Максимальная зафиксированная численность про
157
Таблица 31
Численность
Диапазон численности
Средняя геометрическая диапазона
Расчетная критическая численность
Очень высокая
1 — 10 млн
3.2 млн
11 млн
Высокая
0.5—1 млн
0.71 млн
0.8 млн
Средняя
100-500 тыс.
220 тыс.
—
Низкая
10—100 тыс.
32 тыс.
54 тыс.
Очень низкая
1 — 10 тыс.
3.2 тыс.
3.5 тыс.
изводителей нерки в некоторых изолятах Азии и Америки, по Коновалову (1980), составляет 11 млн особей. Эта величина также соответствует расчетному критическому рубежу численности.
Таким образом, оба рассмотренных примера — с популяциями прыткой ящерицы и лососей — свидетельствуют о наличии некоторой, в общем сходной внутривидовой иерархии в критических уровнях численностей группировок. Все следующие данные касаются не столь большого диапазона численностей внутривидовых группировок. Их рассмотрение оправдано поиском если не критических диапазонов изменения численности, то хотя бы отдельных точек перегиба кривой, т. е. зоны изменения коэффициента аллометрии.
6.2. Критические численности популяций
Начнем с рассмотрения минимальных численностей группировок. Фактический ряд данных по 50 мелким группировкам взрослых и полувзрослых особей, выделенный в популяциях рыжей полевки Московской и Костромской областей (Крылов, Я блоков, 1972; Krylov, 1975; Турутина, Крылов, 1979; Турутина, 1979), следующий: 3 (4), 4 (4), 5 (3), 6 (5), 7 (4), 8, 9, 10 (3), 11 (2), 12 (2), 13 (2), 14, 15, 16 (2), 18 (2), 20, 21, 22 (3), 23 (3), 25 (2), 29. Приведенные данные показывают, что большинство группировок этого вида состоит из 3—7 особей (с учетом поправки на неполный вылов— из 5—14 особей). Полученный ряд значений численности практически непрерывен, но на рис. 76, а можно выделить зону перегиба: она приходится на диапазон значений 11—20 экземпляров. С учетом неполноты вылова порядка 25—50 % критическая зона приходится на численности 14—30 особей.
Сходные данные получены по численности территориальных группировок домовых мышей (Mus musculus), живущих в диком состоянии на небольшом острове Скокольм у побережья Англии (по данным: Berry, 1968): 3, 4, 6, 8, 10, 10, 11, 16, 19, 20, 20, 22, 26, 27, 35, 38, 58, 60, 106. На этом материале (рис. 76, б) четко выделяется излом кривой в районе группировок, состоящих из 16 особей. Если предположить, что процент недовылова составляет не ме-
158
Максимальная численность субизолятов нерки (по: Коновалов, 1980, с. 37-38)
230
1 L__i_i_i_i_i_i_
/ 2 ч 8 10 20 10 801
Рис. 76. Вариационные ряды численностей мелких популяционных группировок, а —рыжая полевка (Clethrionorays glareolus) (Крылов, Яблоков, 1972); б —домовая мышь (Mus-musculus) (Berry, 1968). Остальные обозначения см. на рис. 73.
нее 20—25 %, то численность групп в зоне изменения коэффициента аллометрии будет близкой к 19—20 экземплярам.
Турутина (1979) выделяет пространственно-генетическую группу у прыткой ящерицы, состоящую из 15—30 особей. Она полагает, что средняя величина наименьших различающихся группировок у многих мышевидных грызунов сходна, так как близкие результаты получены для домовой мыши, серой крысы, рыжей полевки и ряда других животных.
Жаров (1975) приводит данные о численности естественных группировок черношапочного сурка (Marmota camtchatica): из 33 группировок типа семей были зафиксированы 3 группировки с численностью 2—5, 5 — с численностью 7—8 и 25 — с численностью 11 —16 зверьков. Было также отмечено объединение 4—7 таких семей в группировки типа демов (от 44 до 118 особей, среднее геометрическое значение численности в этом случае составляет 70 сурков). Далее отмечаются колонии с численностью 200 и 300— 350 особей и 3 популяции, насчитывающие соответственно 1000— 1500, не менее 3000 и около 7000 особей. Таким образом, из группировок типа семей 76 % соответствуют численности 11—16 особей, которые представляют собой устойчивые сложившиеся внутрипопу-ляционные структуры (Жаров, 1975). Остальные группы, характеризующиеся меньшими численностями, по-видимому, только начинают формироваться, либо представлены только взрослыми осо-
159
бями. Средняя численность групп типа семей в этом случае с учетом их частоты встречаемости составляет 12 особей, а для сложившихся устойчивых группировок— 13.5.
Группы типа демов состоят в среднем из 70 животных. Средняя численность колоний составляет 250 особей, а средняя геометрическая величина популяционных группировок — 2950. Отсюда выделяется следующий ряд численностей группировок различных иерархических уровней: 12—13.5, 70, 250, 2950. Соотношение численностей группировок популяционного уровня и уровня колоний 2950: : 250 = 11.8, тогда как отношение численности колонии к численности уровня семьи составляет 250: (12 -f- 13.5) =21 -г- 18. Средняя величина соотношений численностей на этих уровнях равна 15. Если исходить из численности сложившейся структуры уровня семьи (13.5), то с учетом среднего соотношения численностей между критическими уровнями в 15 раз получим последовательность значений: 13.5 (семья, принято за начало отсчета) 13.5 X 15 « 200 (величина, близкая к зафиксированным значениям численностей колоний) и 200 X 15 « 3000 (величина, характеризующая среднюю численность популяционного уровня этого вида на Алтае). Группировки со средней численностью порядка 70 особей (типа демов) явно выпадают из данного ряда и, очевидно, относятся к критическим уровням, формирующимся в соответствии с механизмами, не связанными с тенденциями аллометрического развития популяционной системы.
Захваткин (1949) приводит данные о формировании колоний фитомонад. Степень интеграции колонии прямо связана с количеством составляющих ее клеток. При этом степень развития целостности колонии имеет следующие категории: 1) равноценность всех клеток, признаков интеграции нет: при распадении колонии каждая клетка дает начало новой (колонии до 16 клеток); 2) лабильная интеграция, морфологически обнаруживаются признаки передне-задней полярности, способность к распределению сохраняется, каждая клетка дает новую колонию (колонии из 16 клеток); 3) необратимая интеграция; начиная с 32-клеточной колонии интеграция необратима. Огнев (1931) отмечает, что даже такой активный хищник, как лесная куница, в годы миграций белки образует группы по 10—15 особей, которые передвигаются следом за белкой.
Сравнительно точные данные по численности групп дают результаты подсчета особей в 5 колониях центрально-американских длиннокрылов (Myotis grisescens; Tuttle, 1976). Эти материалы включают минимальные и максимальные численности колоний: 300—8400, 1600—12 000, 16 200—19 800, 18 200—26 300,50 000— 150 000 экземпляров.
Как видно из рисунка, вариационный ряд минимальных значений имеет излом в диапазоне от 1600 до 16 200 особей, тогда как ряд максимальных значений — от 26 300 до 150 000. Для последнего ряда значения от 8400 до 26 300 принадлежат одному алломе-трическому участку. Следовательно, критические точки находятся в следующих диапазонах: от 1600 до 8400 и от 26 300 до 150 000
Рис. 77. Изменения численности в пяти колониях центрально-американского длиннокрыла (Myotis grises-cens).
По оси абсцисс — порядковые номера членов ряда (колоний); по оси ординат — число особей. Шкала логарифмическая. Даны максимальное и минимальное значения численности для каждой группировки. Заштрихованы зоны изменения аллометрическнх тенденций. Цифры у точек указывают численность, цифры у отрезков, параллельных абсциссе, —расчетные границы средних гео метрических значений численностей в зонах изменения аллометрическнх тенденций. Пояснения в тексте (по: Tuttle, 1976).
1D00V
(на рис. 77 им соответствуют Г
заштрихованные области). Их D_,_,
начальные и конечные границы i г 5 4 5 Jr
соотносятся как 26 300: 1600= = 16.4 и 150 000:8400=17.9,
т. е. близки к критическому соотношению ее. Оценим положение границ в предположении, что они соответствуют средним геометрическим величинам внутри указанных диапазонов. Тогда для 1-го диапазона У 8400-1600 =3670 и для 2-го — У150 000 X 26 300 = 62 450. Отношение полученных значений, 62 450:3670= 17, также близко к ее. Оценки критических численностей, как и их отношения, достаточно близки к теоретическим критическим значениям для ряда с начальным членом, равным единице, —3500 и 53 000.
Косвенными данными, свидетельствующими о существовании неких критических рубежей численности во внутривидовых группировках, являются материалы по размерам отводков, гнезд и т. п. Так, у медоносных пчел семья достигает максимального развития в летние месяцы и содержит до 50—60 тыс. взрослых особей (Есь-ков, 1979). Захаров (1978) сообщает, что в гнезде северного лесного муравья (Formica aquilonia) обычно обитает около 900 тыс. особей — критическое значение, близкое к теоретическому (ее)6. Эта численность поддерживается на стабильном уровне, и при ее превышении гнездо образует отводки. Так, в крупных гнездах малого лесного муравья (Formica polyctena) население делится с образованием отдельных колонн по 60 000—100 000 особей в колонне. Эти внутрииопуляционные группы генетически изолированы и функционально автономны. Отношение численности муравьев в гнезде к минимальной численности колонны в этом случае дает 900 тыс.: (60 ~ 100) тыс. = 9-Ь 15.
Для 4 гнезд закаспийского термита (Anacathotermes ahngria-mis) диапазоны численности функциональных группировок оказываются следующими (Захаров, 1975): личинки — 920—11 700, рабочие—449—4720; нимфы —22—134, солдаты —8—144 экземпляров. Общая численность в этом случае была от 1399 до 16 698. Таким образом, отношения общих численностей близки к теоретическому значению ее. Одновременно для соответствующих функциональных
групп отношения предельных численностей составляют 12.7, 10.5, 6.1, 18, что в среднем дает величину около 12.
Возможно, что подобного рода критические соотношения могут оказаться характерными не только для численностей особей на последовательных уровнях линейной иерархии, но и для характеристики численностей функциональных группировок внутри каждого уровня иерархии. На основе проанализированного выше материала могут быть предварительно выделены следующие диапазоны численностей, которые характеризуются как критические (средние значения по группе рассмотренных видов): 17, 264, 3400, 64 000, 900 000. Последовательные соотношения между членами этого ряда составляют соответственно 15.5, 12.9, 19 и 14. что дает в среднем величину, равную 15.4 (табл. 32).
В целом можно сказать, что 1-й уровень численности одной из основных мелких групп внутри популяции ряда позвоночных, видимо, близок к 15—30 особям (этот вывод не исключает существования как более мелких, так и, видимо, несколько более крупных групп особей принципиально того же ранга). Группировки особей меньшей численности (до 15—30 экземпляров), по всей видимости, относятся к единому диапазону численности, характеризующему первую ступень популяционной организации (типа семьи у млекопитающих).
Следующая (2-я) ступень организации — группы от нескольких десятков до 250—300 особей. Основываясь на материале по прыткой ящерице, можно считать, что этот уровень включает несколько демов с изоляцией их от аналогичных групп на протяжении всего лишь немногих поколений и возможным генетическим обменом с соседними группами порядка 20 %.
Группы численностью от 250 до 3000—3500 особей относятся к 3-му уровню групповой организации. В наиболее изученном случае (прыткая ящерица) этот уровень включает группу демов, обладающую сравнительно небольшим генетическим обменом с соседними подобными группами (поток генов порядка 3—4 % на поколение), которая может существовать как генетически самостоятельное единство на протяжении ряда поколений, заметно отличаясь от соседних группировок того же ранга специфическими частотами признаков-маркеров генотипнческого состава.
В отношении группировок с численностью 3.5—50 тыс. особей (4-й уровень интеграции) можно полагать, что они достаточно генетически изолированы (с обменом порядка 0.01 %) и сохраняют свою самостоятельность на протяжении жизни сотен поколений.
Если исходить из ситуации, характерной для прыткой ящерицы, то оказывается, что 5-й уровень численности (50—500 тыс. особей) включает группировки полностью генетически самостоятельные, способные к самостоятельному существованию на протяжении тысяч поколений и связанные с соседними подобными группировками едва уловимым (в расчете на поколение) генетическим обменом. У большинства позвоночных этот уровень численности может быть обозначен как «настоящий» популяционный уровень. Для большин-
162
Таблица 32
Критические численности
группировок
I\с ТСкМ НИК ГГ Я И Н hiX
Вид
I
II
III
IV
V
I 1С 1 УМ Ч П 11 Г\ /4,41 11 П LM Л
Прыткая ящерица Нерка
Рыжая полевка Домовая мышь Черношапочный сурок
Длиннокрыл
Пчелы
Лесные муравьи
18-19
11-13 14-30 19-20 12-13.5
250-265
275-290
250
3100—3200 3600-4000
2950 3670 2000—3000
48000—50000
62000
50000-70000 60000—100000
900000
Яблоков с соавт, 1976, рис. 73а
Marriot, 1964; рис. 746
Турутииа, 1979, рис. 76е
Berry, 1968; рис. 76г
Жарков, 1975 (расчет авторов)
Tuttle, 1976 (расчет авторов)
Fri-ch. 1977
Захаров, 1978
Среднее по группе Отношение средних
17
264
3200
63000
900000
15.5
12.1
19.7
14.3
Критические уровни численностей естественных группировок особей
ства беспозвоночных с их крайне высокими видовыми чпсленностя-ми этот уровень может соответствовать четко выраженным внутри-популяционным подразделениям.
Таким образом, рассмотрение самых разнообразных данных по численностям особей и их групп у разных видов живых организмов определенно указывает на существование стабильных значений критических численностей, которые соответствуют геометрической прогрессии с начальным числом, равным ее.
6.3. Анализ данных по динамике популяций
Как отмечалось выше, одним из путей проверки выдвинутой гипотезы является анализ данных по динамике популяций. Подтверждением гипотезы в этом случае должно быть соответствие колебаний численности масштабу ее.
Кривая роста биомассы дрожжей в культуре (Дажо, 1975) показывает, что начальный замедленный рост переходит в аллометри-ческий, после чего быстро наступает стабилизация количества биомассы (рис. 78). Соотношение биомасс в начале и в конце аллометрического участка соответствует критическому соотношению ее.
Примером интенсивно растущей популяции является рост стада котиков после запрета на их добычу. Динамика численности приплода морских котиков на о-ве Тюленьем с 1906 по 1938 г. по материалам ежегодных учетов представлена на рис. 79: отношение численностей для границ диапазона, где поддерживается линейная зависимость, близко к ее.
На рис. 80 приведены данные о количестве детенышей котиков,
рожденных в 1912—1916 и 1947— 1966 гг. на о-вах Прибылова (Аляска). Видно, что предельное количество рожденных детенышей (992 тыс. экземпляров) и минимальное зафиксированное количество (82 тыс.) дают отношение 12.
Одним из классических примеров колебаний численности являются сведения об изменениях численностей рыси (Lynx сап-densis) и зайца-беляка (Lepus americanus) в районе Гудзонова залива по наблюдениям на протяжении 90 лет. Отношения максимального к минимальному значению в этом примере близки
Рис. 78. Рост биомассы дрожжей в культуре.
По оси абсцисс — время, ч; по оси ординат — биомасса дрожжей, г (по: Pearl, 1927).
164
No comments:
Post a Comment