Saturday, July 5, 2014

1 Критические уровни в развитии природных систем

А V. ZHIRMUNSKY, V. I KUZMIN
CRITICAL LEVELS
IN THE DEVELOPMENT OF NATURAL SYSTEMS
LENINGRAD
PUBLISHING HOUSE «NAUKA>
LENINGRADIAN BRANCH 1990

A. В. ЖИРМУНСКИЙ,
B. И. КУЗЬМИН    ^
КРИТИЧЕСКИЕ
УРОВНИ
В РАЗВИТИИ
ПРИРОДНЫХ
СИСТЕМ
ЛЕНИНГРАД
«НАУКА>
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ 199 0











УДК 001.51 : 5:52 + 54 + 55 + 573.22
Жирмунский А. В., Кузьмин В. И. Критические уровни в развитии природных систем. Л.: Наука, 1990. 223 с.
Монография посвящена установлению общих количественных закономерностей чередования эволюционных и скачкообразных (критических) периодов развития. Авторами впервые введены уравнение и модель развития, которые обобщают широкий класс общепринятых моделей. Они позволяют анализировать процессы, происходящие на различных структурных уровнях организации природных систем. На основе этой модели выведена иерархия критических констант, представленная степенно-показательными функциями числа Непера (е). Такие константы определяют соотношения между последовательными критическими значениями характеристик процессов. Приводятся результаты реализации указанных соотношений в формировании иерархии галактических ритмов и Солнечной системы. Устанавливается соответствие между этими ритмами и рубежами геологической истории, цикличностью в индивидуальном развитии животных, структурах периодической системы Менделеева, популяционных и экологических систем, восприятием человеком акустических сигналов. Таким образом, выявлено единство установленных количественных закономерностей в иерархии весьма различных природных процессов от галактического до атомарного структурных уровней. Табл. 35, ил. 91, библ. 398 назв.
Рецензенты:
д-р биол. наук И. А. Скулъский, канд. биол. наук А. И. Пудовкин, д-р техн. наук Ю. Г. Косарев
Редактор издательства Ю. А. Песенко
Ответственный редактор чл.-корр. АН СССР А. В. Яблоков
. «е» ЯШМ
га. в, и. Яттт 1990
ISBN 5-02-025720-6
©   А. В. Жирмунский, В. И. Кузьмин. 1990

ОТ АВТОРОВ
Эта книга является новым, значительно продвинутым и переработанным вариантом издания «Критические уровни в процессах развития биологических систем» (Жирмунский,   Кузьмин, 1982). В первой книге мы показали некоторые количественные закономерности формирования последовательности критических точек в развитии биологических систем. Было установлено, что для процессов аллометрического типа (динамика которых описывается степенной функцией) соотношение между критическими значениями аргументов в двух последовательных критических точках не превосходит константы, равной ее. На основе этого был сформирован закон критических уровней аллометрического развития систем: развивающиеся системы  имеют среди  критических  уровней такие, соотношения последовательных значений которых равно ее  (Кузьмин, Жирмунский, 19806).
Анализ обширного экспериментального материала о развитии биологических систем от клетки до биоценоза показал, что это критическое соотношение характеризует диапазон сохранения качественных свойств системы. Кроме этого, было установлено, что в процессах развития существенно представлены и более мелкие критические соотношения, например для процессов экспоненциального типа в е раз.
Исследование условий, при которых происходит синхронизация равномерных критических рубежей и критических рубежей процессов экспоненциального типа (границы которых имеют соотношение в е раз) привело к представлениям об элементарном цикле или звене (ячейке) развития, в котором выделяется аллометрическая фаза (характеризуемая соотношением ее) и фаза перестройки, после которой начинается качественно новый цикл развития.
Анализ критических рубежей в развитии земной коры, выполненный нами вместе с геологами академиком Б. С. Соколовым и членом-корреспондентом АН СССР В. Д. Наливкиным, показал, что рубежи геологической истории соответствуют расчетным рубежам цикла развития. Для построения полной системы рубежей геологической шкалы с оценкой уровней их значимости оказалось достаточно знать две исходных величины — длительность галактического года и возраст одного из наиболее сильно проявленных рубежей. Использование выявленных критических констант дало

возможность описать качественно однородные диапазоны изменения характеристик различных развивающихся систем.
Исследования, проведенные после выхода книги 1982 г., позволили ввести уравнение, модель и иерархию процессов развития и поставить им в соответствие иерархию критических констант. Рассмотрение обширного экспериментального материала показало единство ритмической структуры Солнечной системы, Земли и биологических систем, как во временном, так и в пространственном аспектах. Реперные точки синхронизации космических ритмов, ритмов тел Солнечной системы и биосистем определяются установленным нами набором критических констант (Жирмунский, Кузьмин, 1986; Кузьмин, Жирмунский, 1986; Zhirmunsky, Kuzmin, 1988). Эти результаты потребовали нового рассмотрения проблемы и новой книги с названием, более отвечающим расширенному кругу исследуемых явлений, которую мы представляем на суд читателей.

ПРЕДИСЛОВИЕ
В книге рассматривается одна из важнейших проблем естествознания— законы развития как живой, так и неживой природы. Авторы книги — известный биолог А. В. Жирмунский и специалист по моделированию самых различных систем В. И. Кузьмин — изучают этот вопрос более 10 лет и собрали огромный материал, обосновывающий их выводы.
До недавнего времени исследования процессов развития носили описательный характер. При этом исходили как из эволюционных моделей развития, что чаще было свойственно биологам, так и эволюционно-революционных — более типичных для специалистов, занимавшихся развитием неживых объектов. В первом случае обычно не рассматривался вопрос о смене этапов развития, а во втором — часто не анализировалась регулярность смены эволюционных этапов революционными перестройками. Оставались открытыми и вопросы о том, насколько специфичны моменты наступления нового этапа развития и существуют ли некоторые общие закономерности смены этапов в развитии. Именно этой проблеме посвящена предлагаемая читателю книга.
Особенностью подхода авторов к проблеме является учет релаксационных (запаздывающих) реакций на текущий процесс развития. Доказывается, что развитие подчиняется экспоненциальной или степенной зависимости и что имеется четкая регулярность в смене эволюционных этапов революционными перестройками. Обосновывается соотношение размеров (или длительностей) эволюционных этапов и этапов перестройки. На обширном фактическом материале, собранном из различных областей знаний, а также аналитически, показано, что в основе этих соотношений лежит число Непера — е (основание натуральных логарифмов). Чем значительнее революционные перестройки, тем реже они происходят и тем в более высокой степени фигурирует это число. Выведено универсальное уравнение развития, представленное дифференциальным уравнением с запаздывающим аргументом.
В природе одновременно протекают самые различные процессы развития; они влияют друг на друга, искажая строгие закономерности. Поэтому естественно, что выявленные закономерности проявляются в большинстве случаев лишь как тенденции, а не как строгие  математические соотношения.  Авторы  настоящего
7

предисловия участвовали в исследованиях А. В. Жирмунского и В. И. Кузьмина по проблемам развития Земли и жизни на ней и могут подтвердить, что эти тенденции сохраняются как в развитии во времени, так и в распределении различных объектов по размерам, по массам и даже, по-видимому, по энергиям; этому имеются многочисленные примеры.
Таким образом, можно считать, что полученные выводы имеют общее значение для естествознания и чрезвычайно важны при теоретических и практических работах. Количественные значения критических уровней (рубежей) могут стать теоретической базой для проведения ряда мероприятий, связанных с охраной природы и рациональной эксплуатацией биологических ресурсов. Они важны в геологии, в частности при построении   единой стратиграфической шкалы, и в практической сфере при поисках полезных ископаемых. Они важны также для прогнозирования различных событий, для построения естественных классификаций. Самое же большое значение имеет их универсальность для различных природных систем. 29 апреля 1988 г. Академик Б. С. Соколову
член-корреспондент АН СССР В. Д. Наливкин
I

ОТ РЕДАКТОРА
Авторы этой книги академик Алексей Викторович Жирмунский и доктор технических наук Виктор Иванович Кузьмин — увлеченные, талантливые и отчаянные исследователи. Многие, наверное, помнят дискуссии, которые возникали в конце 70-х и начале 80-х годов после появления их первых работ по критическим уровням развития природных систем. Эти дискуссии постоянно возникали даже при обсуждении отдельных разделов их исследований — в близкой мне области популяционной биологии, в области биологин развития, в области цитологии. Многократно усиливался критический накал оппонентов, когда авторы книги объединили воедино своей концепцией ее столь далекие явления, как структура Солнечной системы и особенности развития человеческого организма.
После одного из таких критических обсуждений авторы обратились ко мне с просьбой помочь им проверить высказанные идеи о критических уровнях на близком мне популяционном материале. Это был своеобразный вызов, и мне пришлось его принять. В результате тотального сканирования экологической литературы в Библиотеке Отделения общей биологии АН СССР я подобрал много десятков примеров хорошо документированных случаев изменения численности для самых разных организмов. Результаты этой работы были опубликованы в 1981 г. в «Журнале общей биологии» (Жирмунский и др., 1981), и они подтвердили правоту авторов концепции. С этого момента я стал относиться к размышлениям авторов о критических уровнях серьезно.
Как не математик, я не могу вникнуть в существо предлагаемого авторами математического решения поднятой ими проблемы критических уровней. Но одно мне кажется важным подчеркнуть: авторам удалось показать, что развитие любой системы не может идти длительное время равномерно, через какое-то время происходит слом, сбой, изменение ритма. Иногда такой слом равномерной кривой происходит около 11 — 13-кратного, иногда—15—17-кратного увеличения. Авторы считают, что все подобные случаи аппроксимируются соотношением ее. Опровергнуть это утверждение, как я понимаю ситуацию, еще не удалось оппонентам А. В. Жирмунского и В. И. Кузьмина. Хотя должен подчеркнуть, что параллельно расширению «зоны известности» высказанной концепции растет не только число ее сторонников, но и число ее противников.
9

Заключая эту книгу, авторы говорят, что их главная задача будет достигнута, если читатели проанализируют имеющийся у них фактический материал по характеристикам разных природных систем с позиций выдвинутой концепции. Мне кажется такая позиция оправданной интересами развития науки. Уверен, что выход в свет этой книги послужит вечному процессу развития познания и бесконечному процессу проникновения в неведомое.
Член-корреспондент АН СССР Л. В. Яблоков

ВВЕДЕНИЕ
Процессы развития организмов, их сообществ, биосферы, Земли и Солнечной системы постоянно привлекают внимание естествоиспытателей. Каковы закономерности развития этих и других природных систем во времени и в пространстве? Что общего между функционированием и развитием систем разных уровней организации и интеграции, и чем они принципиально различаются? Как соотносятся медленные (эволюционные) и быстрые (революционные, скачкообразные) формы развития? Эти проблемы представляют большой теоретический интерес, и их решение может иметь весьма важное значение для практики.
Анализируя данные о росте морских моллюсков и других животных, авторы обратили внимание на изменение режимов развития животных и начали изучать их соотношения. При этом была обнаружена закономерная смена периодов аллометрического роста более короткими по времени перестройками. Использование представлений о запаздывающих процессах позволило нам вывести математические зависимости и предложить модель смены эволюционных аллометрических этапов развития критическими периодами.
При моделировании роста используют два основных подхода. Первый и наиболее часто применяемый состоит в попытках ввести единую кривую роста, описывающую весь период развития (Вин-берг и др., 1968; Bertalanffy, 1968). Второй подход связан с выделением в развитии участков, на которых оно происходит в рамках постоянных (или близких к постоянным) экзогенных и эндогенных условий (Brody, 1927, цит. по: Мина, Клевезаль, 1976; Шмальгау-зен, 1935). Остроумов (1912а, 19126, 1918) отмечал, что рост неоднороден на протяжении жизни организма и должен быть расчленен на отдельные этапы, на каждом из которых определяющую роль играют различные факторы. Детально возможности этого направления были исследованы Шмальгаузеном (1935) в рамках модели параболического роста. В этом случае процесс роста описывается степенной зависимостью
У = аТ\
где у —размер системы, Г —ее возраст, а и Ъ — константы. Константа Ъ показывает, на сколько процентов изменится функция // при изменении аргумента на 1 %.

/ UUOI
Рис. 1. Изменение интенсивности роста мальчиков с возрастом
По оси абсцисс — возраст после рождения; по оси — ординат — константа роста —показатель степени аллометрической зависимости В, характеризующий процент прироста массы на I % прироста возраста. /г2 — &4 —критические возрасты, в которых изменяется константа роста (по: Шмальгаузен, 1935).
При изменении лимитирующих рост факторов происходит скачкообразное изменение константы Ь. Примером такого изменения константы Ъ является рассмотренный Шмальгаузеном (1935) процесс роста массы тела человека (рис. 1). Видно, что величины относительных приростов массы на единицу относительного прироста возраста (Ь) остаются постоянными на отдельных участках, а в момент рождения и в возрастах 1, 11 и 19 лет меняются скачком. Именно в этих возрастах в организхме человека происходят изменения, приводящие к коренным перестройкам обменных процессов. Такими перестройками являются переход от эмбрионального периода, когда питание происходит за счет веществ, поступающих от материнского организма, к постэмбриональному лактационному периоду, затем переход к самостоятельному питанию, стимуляция роста, связанная с половым созреванием, и прекращение роста.
Критические состояния в развитии системы (перестройки) можно продемонстрировать на кривой зависимости объемов яйцеклеток морских ежей Strongylocentrotus nudus от   возраста клеток (рис. 2). Видны точки излома кривой роста (точки 1—4); будем называть их критическими точками. Соответствующие им возраста (t\ -т- tA) назовем критическими возрастами, или критическими аргументами, а соответствующие значения функций {х\~х±)—критическими уровнями. Переходную стадию между двумя последовательными периодами роста размеров яйцеклеток (системы), на которой эти размеры убывают, назовем критическим периодом, или фазой перестройки. Как видно из рис. 2, две последовательные фазы роста яйцеклеток 1—2 и 3—4 прерываются фазой перестройки 2—3.
Таким образом, в ряде случаев возможно выделение по морфо-функциональным признакам фаз развития, на которых поддерживается механизм регуляций, определяющий характер роста. Открытым являлся вопрос об определении моментов изменения тенденций роста непосредственно по результатам наблюдений над количественными характеристиками растущей системы задолго до наступления критического периода. Решение именно этой проблемы и составило предмет исследований, результаты которых были изло-
12

MM
400 b
:* 100
IX XI I III V VII
Рис. 2. Изменение объема яйцеклеток морского ежа Strongylocentrotus nudus с возрастом По оси абсцисс — возраст (месяцы годичного цикла); по оси ординат—объемы яйцеклеток (шкала логарифмическая). /—4 — критические точки; f i—*4 —критические возрасты; Xi — Xi — критические уровни. Развитие между точками 2 и 3 — критический период (фаза перестройки) (по: Гнездилова и др , 1976).
жены в предыдущей книге (Жирмунский, Кузьмин, 1982). Одной из задач проведенных нами исследований было моделирование моментов наступления критических периодов в развитии биологических систем исходя из количественной информации о предыстории их развития.
Далее были произведены проверки предложенной модели на системах, различающихся по уровню интеграции и типу развития. Это потребовало использования и осмысливания материала из разных разделов биологии, геологии и даже астрономии, в которых авторы, естественно, недостаточно компетентны. Поэтому отдельные работы, опубликованные в ряде статей, выполнены в сотрудничестве со специалистами — эмбриологом доктором биологических наук С. Г. Васецким, популяционным биологом членом-корреспондентом АН СССР А. В. Яблоковым (который был также редактором нашей книги 1982 г.), геологами и палеонтологами академиком Б. С. Соколовым и членом-корреспондентом АН СССР В. Д. Наливкиным. Авторы выражают им глубокую благодарность за активное и увлеченное участие в рассмотрении имеющихся данных с точки зрения нетрадиционных представлений и за согласие на включение материалов совместных работ в книгу.
Академик В. А. Коптюг предложил рассмотреть закономерности формирования структуры Солнечной системы. Г. Т. Воронов предположил, что полученные нами критические константы должны быть представлены в периодических системах.
Материалы, вошедшие в книгу, обсуждались на общем собрании Отделения общей биологии, Президиума Дальневосточного научного центра АН СССР (ДВНЦ), на ученых советах и научных семинарах Института биологии моря, Дальневосточного геологического института, Тихоокеанского института географии (Владивосток), Хабаровского комплексного научно-исследовательского института, Института вулканологии (Петропавловск-Камчатский) ДВНЦ, Института биологии развития, Института эволюционной морфологии и экологии животных и Института океанологии (Москва), Института экологии растений и животных (Свердловск), Института цитологии, Зоологического института, Института эволюционной физиологии и биохимии Академии наук СССР и Всесоюзного нефтяного научно-исследовательского геолого-разведочного института (Ленинград), а также с рядом ученых, особенно с акаде

миком М. С. Гиляровым. Астрономические данные обсуждались с директорами Пулковской обсерватории академиком А. А. Михайловым, К- А. Товастшерна, а также с профессором М. И. Пудовкиным.
Этот перечень можно было бы продолжить: за последние 15 лет нам посчастливилось включаться в исследования в самых разнообразных, порой совершенно неожиданных направлениях. Эти обсуждения и совместные исследования с представителями различных научных направлений сильно интенсифицировали развитие результатов, способствовали осознанию их универсальности. Без того огромного количества обсуждений и конкретной содержательной работы с учеными, которые с творческой заинтересованностью предлагали для проверки свои экспериментальные данные, высказывали новые идеи и разрабатывали их самостоятельно или вместе с нами, у нас не было бы многих из приводимых здесь материалов.
Данная книга — итог творческого неформального общения с большим количеством замечательных людей. Авторы весьма признательны всем, принимавшим участие в обсуждении, за внимание,, ценные критические замечания и поддержку.

1. ПРОБЛЕМА КРИТИЧЕСКИХ УРОВНЕЙ В РАЗВИТИИ СИСТЕМ
Под развитием понимается направленное, закономерное изменение материи и сознания; в результате развития возникает новое качественное состояние объекта — его состава или структуры. «Различают две формы развития, между которыми существует диалектическая связь: эволюционную, связанную с постепенными количественными изменениями объекта, и революционную, характеризующуюся качественными изменениями в структуре объекта» (Сов. энцикл. словарь, 1980, с. 1109).
К такому пониманию сущности и состава процессов развития человеческая мысль пришла в результате длительной борьбы идей. Вместе с тем элементы таких воззрений известны с давних времен. Так, в древнем Вавилоне наряду с представлением о сотворении мира божеством и его неизменности было распространено учение о циклическом развитии природы, связанном с изменением положения небесных тел, о «великом годе», по прошествии которого на Земле должны повториться те же события, происходившие в начале
этого «великого года».
Представления о стадиях развития Вселенной и Земли, связанных с «великим годом», развиваются далее древнегреческими философами Гераклитом и Эмпедоклом. Энгельс отмечает в «Анти-Дюринге», что «первоначальный, наивный, но по сути дела правильный взгляд на мир был присущ древнегреческой философии и впервые ясно выражен Гераклитом: все существует и в то же время не существует, так как все течет, все постоянно изменяется, все находится в постоянном процессе возникновения и исчезновения» К Энгельс отмечает далее, что диалектика была исследована более или менее точным образом лишь Аристотелем и Гегелем, и, несмотря на идеалистические посылки, именно Гегель первым дал всеобъемлющее и сознательное изображение ее всеобщих форм движения. Маркс и Энгельс соединили диалектику с материалистическим воззрением на природу и общество, обосновав новое мировоззрение — диалектический материализм.
Рассмотрение истории развития идей в естествознании, и в частности в  геологии, палеонтологии  и  биологии, позволяет лучше
1 Маркс К., Энгельс Ф Соч. 2-е изд. Т. 20. С 371
11

понять имеющийся в настоящее время фактический материал. Поэтому для обсуждения проблемы развития природных систем наряду с данными математики и естественных наук авторы сочли целесообразным рассмотреть также историю борьбы воззрений в этих областях науки.
В разделе 1.1 обсуждаются вопросы о биологических системах, иерархических уровнях их интеграции и общей теории систем Бер-таланфи. В разделе 1.2 излагается кратко история взглядов на соотношение эволюции и скачков в развитии. Раздел 1.3 посвящен месту, которое занимает проблема критических уровней в изучении развития сложных систем.
1.1. Биологические системы и иерархические уровни их интеграции JF
В последние годы в философии и в конкретных науках все большее значение уделяется представлениям о системах. Под системой понимается множество элементов, находящихся в отношениях и связях друг с другом, которое образует определенную целостность, единство (Садовский, 1976, с. 463). Система имеет определенную структуру, т. е. взаимодействие между элементами, влияет на элементы, а элементы в свою очередь оказывают влияние на систему. Система взаимодействует с другими системами, в том числе с системами более высокого порядка, являющимися для нее внешней средой. Таким образом, системы характеризуются иерархичностью2: они состоят из элементов, которые, как правило, сами являются системами и вместе с тем являются элементами систем более высокого порядка.
Еще в прошлом веке в связи с созданием клеточной теории было осознано наличие различных ступеней, или уровней, организованности живой материи (Schleiden, 1846; Вирхов, 1965; Бернар, 1878, и др.). В первой половине XX в. эта идея получила дальнейшее развитие как среди философов (Brown, 1926, цит. по: Сетров, 1971; Sellars, 1926), так и среди биологов. Обсуждались разные уровни организации биологических систем, их функционирования и интеграции, а также подходы к исследованиям на различных уровнях.
В лекциях, читанных в 1912—1913 гг., И. П. Павлов говорил о трех этажах, на которых должны проводиться исследования в физиологии, образно уподобляя последнюю зданию: в верхнем этаже осуществляется «анализ взаимоотношений и высочайшего уравновешивания организма и окружающего мира» (Павлов, 1952а, с. 58), средний этаж — это системная и органная физиология, а нижний этаж — физиология клетки, которая составляет «дно, фунда-
2 Иерархия — «тип структурных отношений в сложных многоуровневых системах, характеризуемый упорядоченностью, организованностью взаимодействий между отдельными уровнями по вертикали» (Филос. словарь. 1987). 16

мент жизни» (Павлов, 1952а, с. 65). В другой публикации Павлов пишет о немецком физиологе Гейденгайне — представителе «той физиологии, которая должна сменить нашу современную органную физиологию и которую можно считать предвестником последней ступени в науке о жизни — физиологии живой молекулы» (Павлов, 1949, с. 162). Таким образом, Павлов выделяет четыре уровня, подлежащих физиологическому исследованию, — целостный организм, органы, клетки и живые молекулы.
В середине XX в. рядом биологов, социологов и философов была разработана теория интегративных уровней организации. Основные положения этой теории сформулированы в статье биолога Новикова (Novikoff, 1945): «Концепция интегративных уровней организации— это общее описание эволюции материи через последовательные и все более высокие порядки сложности и интеграции. Она рассматривает развитие материи, начиная от космических изменений, приводящих к образованию Земли, до социальных изменений в обществе, как непрерывное, потому что оно никогда не кончается, и как прерывистое, потому что оно проходит через ряд разных уровней организации — физический, химический, биологический и социальный... Эта концепция... не сводит явления высшего уровня к явлениям низшего, как в механизме, не описывает явления более высокого уровня в туманных нематериалистических терминах, заменяющих понимание, как это делает витализм» (с. 209). Новиков различает следующие уровни организации живой материи: клетки, ткани, органы, системы органов, организмы, популяции.
Весьма большую роль в развитии представлений о наличии в живой   природе   пространственной   иерархии   взаимосвязанных систем сыграл Берталанфи (Bertalanffy, 1949, 1952 и др.). Предложенную им классификацию иерархических порядков «живого уровня» Сетров (1971, с. 41) коротко выражает следующим рядом: поле, плазма ->■ элементарные   частицы    атомы    молекулы    агрегаты молекул, мицеллы-> коллоиды -^клетки    ткани -^органы -> организмы -> колонии, сообщества живых организмов. Значительный интерес к проблеме иерархически связанных систем проявляют биологи разных специальностей: зоологи Гиляров (1954), Беклемишев (1964), Маркевич (1968); ботаник Лавренко (1965); физиолог Баллок (Bullock, 1955); медики Давыдовский (1958), Шумаков и др. (1971);   цитофизиологи   Ушаков (1963), Александров (1975); биохимики Сцент-Дьердьи (1964), Поглазов (1970), Энгельгардт (1970);   цитологи де Робертис и др. (1973); морской биолог   Зенкевич   (1967); эволюционисты Шмальгаузен (1961), Тимофеев-Ресовский и др. (1977);   экологи Дайс (Dice, 1952), Наумов (1964) и Одум (1975) и др. Они выделяют различные ряды структурных, функциональных, организационных, интегративных уровней «живого», «жизни» или живой материи, особенно детально обсуждая области своих интересов.
Не меньшее внимание этой области уделяют философы. Выпускаются специальные монографии (например, Кремянский, 1969; Сетров, 1971; Афанасьев, 1986), сборники (Проблема целостности..,
2   А. В. Жирмунский, В. И. Кузьмин 17

1968; Проблема уровней.., 1970; Развитие концепции.., 1972, и др.), создаются сложные схемы, авторы которых пытаются объединить все известные уровни в единую систему (Веденов и др., 1972, с. 67; Сетров, 1972, с. 315), развертываются дискуссии о числе уровней «живого», начальных и конечных уровнях, количествах и типах иерархий систем. Одним из наиболее спорных является вопрос о нижней границе жизни. Можно ли говорить о «физиологии живой молекулы», как это делал Павлов (1949, с. 162), выделять молекулярную (Энгельгардт, 1970), физико-химическую (Овчинников, 1980) и даже субмолекулярную (Сцент-Дьердьи, 1964) биологию, определять жизнь как «самореализацию потенциальных возможностей электронных состояний атомов» (Бернал, 1969, с. 17).
Не менее острые разногласия появились в области экологии. Возникшее на стыке цитологии и экологии направление исследований, которое получило название цитоэкологии (Александров,1952, 1975; Ушаков, 1963; Библь, 1965; Жирмунский, 1966, и др.), изучает клеточные адаптации и клеточные механизмы надклеточных адаптации. По мнению некоторых ученых, оно не может быть отнесено к экологии (Зенкевич, 1967; Гиляров, 1973), так как последняя, с их точки зрения, должна исследовать лишь организмен-ные и надорганизменные приспособления. По мнению Макфедьена (1965), главный объект экологии — популяции; другие исследователи ставят во главу угла биоценозы, биогеоценозы (Сукачев, 1957) или экосистемы (Tansley, 1935). Наконец, в связи с привлечением внимания к взаимоотношениям человека и биосферы многочисленные авторы, в подавляющем числе небиологи, стали говорить и писать об экологии биосферы или «глобальной экологии» (например: Будыко, 1977). Другая группа спорных вопросов возникла в связи с осмысливанием множественности путей, по которым развивается жизнь на Земле. Являются ли колонии одноклеточных многоклеточными организмами? Что такое инфузория — клетка или организм? Следует ли относить популяции и виды к разным или единому «популяционно-видовому уровню»?
Ушаков (1963), обсуждая роль различных уровней в процессах адаптации и эволюции, предложил различать следующие 10 координационных уровней: молекулярный, органоидный, клеточный, органно-тканевый, системы органов, организменный, семейно-стад-ный (репродукционный), популяционный, видовой и межвидовой (ценотический). Последний уровень Ушакова обозначен Лавренко (1965) как биоценотический. Им также выделен биостроматиче-ский уровень, соответствующий совокупности всего живого вещества на нашей планете (биострома).
Завадский (1966) подверг схемы Ушакова (1963) и Наумова (1964) критике, находя, что их подход к классификации уровней формален (а предложенный ими ряд — «сборный» и «искусственный») и что в их иерархиях «сосуществуют принципиально разнородные системы — первичные и универсальные (организм, вид, биоценоз, биосфера) со вторичными и частными (орган, ткань, стадо и т. п.)» (с. 41). Он предложил свою схему: «Основные формы
18

организации живого, главные ступени их эволюции и структурные, компоненты каждой ступени» (с. 42). Однако эта схема не только не пригодна для использования ввиду чрезвычайной сложности определений организменной и популяционно-видовой ступеней «первичных» систем, но и потому, что реально существующие, известные и доступные исследованию уровни организации живой материи з этой системе исчезают.
Основываясь на представлениях Вернадского (1978) об одновременном появлении сложного комплекса форм (организмов, которые одновременно были видами, составляли биоценозы и в совокупности биосферу), Завадский выкидывает из своей иерархии «основных, первичных форм организации живого» клетку — этот главный кирпич, из которого построены живые организмы. Обвиняя биологов в «искусственной» линейной последовательности, он сам «впадает в противоречия», не приняв во внимание соотношения различных систем иерархии, разработанные Вуджером (Woodger> 1937, цит. по: Сетров, 1972) и Берталанфи (Bertalanffy, 1960).
По Берталанфи, можно выделить несколько иерархических рядов систем, а именно: иерархию деления, например при размножении тканевых клеток или простейших; пространственную иерархию многоклеточного организма, состоящего из органов, тканей, клеток, ядер; генетическую иерархию (например, филогенетическую)—соотношение организмов, относящихся к виду, с организмами различных родов, семейств и т. д.; физиологическую иерархию процессов, примером которой может служить осуществление функции нервной системы на разных уровнях — интимные процессы, протекающие в нервных клетках и волокнах, которые лежат в основе реализации рефлекторных актов; последние в свою очередь регулируются деятельностью центральной нервной системы.
Как полагает Сетров (1966, 1972), важнейшими для биологии необходимо признать пространственную и генетическую иерархии. Прежде всего из-за их столкновения возникают противоречия при классификации биологических систем. Как отмечалось выше, в схеме Завадского отсутствует уровень клеток, которые он обозначает «структурным компонентом» организма. Действительно, клетки — это структурный компонент многоклеточного организма, но и в этой функции они являются полноправными членами пространственной иерархии — ряда, в который входят и клетка, и организм. Вместе с тем клетки простейших, микроорганизмов, половые клетки организмов с внешним оплодотворением (многие морские беспозвоночные) и зиготы несут двойственную функцию — клетки и организма (Полянский, 1959, 1971). В частности, они непосредственно сталкиваются с действием факторов внешней среды и потому, как отмечает Ушаков (1963), подвержены действию отбора.
Сетров (1972) отмечает, что подобная же ошибка допускается Завадским (1961, 1968) при объединении популяции и вида в единый «популяционно-видовой уровень». По всей видимости, такое объединение производится рядом исследователей потому, что иногда  вид бывает представлен   единственной   географической
2*
1$

популяцией. Кроме того, в некоторых случаях особи популяций, относящихся к одному виду, длительно изолированы и, казалось бы, не имеют никаких связей друг с другом. Однако, отмечает Сетров, при этом не учитывается, что связь может быть не только пространственной, но и временной. Популяции, длительное время разделенные барьерами, сохраняют свои наследственные признаки, характерные для вида в целом, которые они получили от общих предков.
Убедительным подтверждением этой точки зрения являются данные Ушакова (1959), который устанозил одинаковую теплоустойчивость мышц (генотипический   видовой   признак) морских ежей Strongylocentrotus intermedius из популяций, обитающих в прибрежных водах Курильских островов, Сахалина и Приморья, изолированных друг от друга в течение нескольких тысяч лет. Другим примером генетической связи между поколениями могут служить опыты Жирмунского и др. (1967), показавших методами изотопной термометрии, что верхние температуры обитания ископаемых и современных моллюсков одного и того же вида остаются теми же самыми. В работе Калабушкина (1976) установлена высокая стабильность популяционной системы брюхоногих моллюсков Lit-torina squalida лагуны Буссе (о-в Сахалин), выражающаяся в сохранении средней частоты генов окраски раковин на протяжении 2000 поколений.
Сетров (1971) приходит к выводу, что отрицание правомерности построения «линейных» рядов иерархии не может быть признано правильным, так как эти иерархии реально существуют. Схема организационных уровней, предложенная Сетровым (1972, с. 315), представляется наиболее удачной из известных нам «всеобъемлющих» схем. Она объединяет живую материю с неорганической природой, учитывает существование различных видов иерархий и двойственную природу клеток и популяций, являющихся одновременно системами разных иерархий. Естественно, что она может быть подвергнута критике разными специалистами в той части, которая касается названия и числа конкретных уровней, но это связано прежде всего с недостаточной разработанностью ряда разделов естествознания.
Следует отметить, что некоторые авторы предлагают сравнительно небольшое число «основных» уровней. У Одума (1975) это 6 «главных уровней организации жизни»: ген, клетка, орган, организм, популяция, сообщество.3 В «Большой Советской Энциклопедии» (Астауров и др., 1970) даются другие 6 уровней: молекулярный, клеточный, организменный, популяционно-видовой, биоце-нотический, биосферный. Тимофеев-Ресовский и др. (1977) выделяют с феноменологической и функциональной точек зрения 4 главных уровня: молекулярно-генетический, онтогенетический, популяционно-видовой  (собственно эволюционный)  и биоценотический
3 Заметим, что первый член этого ряда относится в соответствии с классификацией Берталанфи к генетической иерархии
20

или биосферный. Ниже (см. разделы 5.3 и 7.2) рассматриваются размерные диапазоны различных структур, которые должны быть использованы при построении новой схемы структурно-функциональных уровней организации материи, исходящей из функционального значения различных структур, их линейных размеров и масс.
Развитие представлений об организованности материи, ее структурированности, выражающейся в существовании иерархической системы взаимосвязанных систем разных уровней интеграции, привело к поискам общих и частных закономерностей, которые характеризуют эти системы. Этой проблеме посвящены работы Богданова (1925), в которых разработана применимая к любым явлениям «всеобщая организационная наука» — тектология; ее основным принципом является математическое моделирование. Тектология рассматривает явления с точки зрения непрерывно протекающих процессов организации и дезорганизации и выявления регулирующих эти процессы механизмов. Для живой протоплазмы Богданов считает характерным подвижное равновесие, которое регулируется специфическим «биорегулятором».
Аналогичные представления позже развивали Бауэр (1935), который разрабатывал теорию «устойчивого неравновесия», и Насонов и Александров (1940), выдвинувшие концепцию «подвижного равновесия» живой протоплазмы, в основе которого лежат денату-рационные и ренативационные изменения клеточных белков. Следует отметить, что представления о «подвижном равновесии» или «устойчивом неравновесии» имеют физиологические обоснования. Действительно, живая система характеризуется гетерогенитетом в распределении различных веществ между клеткой и средой (см., например: Насонов, Александров, 1940), который поддерживается благодаря постоянно протекающему обмену веществ. Вместе с тем воздействие раздражителей на клетку переводит ее в новое функциональное состояние с иным уровнем обмена веществ. Например, многими авторами показано, что изменение температуры или солености водной среды приводит к изменению потребления кислорода тканью, которое может стабилизироваться на другом уровне. Бауэр (1935) полагал задачей теоретической биологии объединение и выражение в форме одного или нескольких законов того, что свойственно всем живым системам и что характерно только для них (с. 22).
Сходную задачу ставит перед биологией автор общей теории систем Берталанфи (Bertalanffy, 1952, 1960, 1968). Он считает, что имеются общие принципы, поддерживающие существование любых -систем (неживых, живых, социальных) независимо от природы составляющих элементов и отношений между ними. Эти принципы могут быть определены математическим языком. Нахождение этих принципов и математических закономерностей и составляет главную задачу общей теории систем. Они позволят поставить на точную научную основу такие представления, как целостность, динамика, организация систем.
21

1.2. О соотношении эволюции и скачков в развитии
Еще в древнем мире наряду с воззрениями о неизменности мира были распространены представления о его развитии, постепенном или неравномерном. Возрождение материалистической философии в XVII—XVIII вв. привело к осознанию необходимости развития науки на основе опытных знаний (Ф. Бэкон) и способствовало развитию естественных наук. Однако господство теологических догм над естествоиспытателями накладывало отпечаток на развиваемые ими представления. В конце XVIII — начале XIX в. последовательно формируются три главных направления в объяснении основных законов развития Земли и живой природы — ката-строфизм, униформизм, эволюционизм (Уэвелл, 1869; Huxley, 1883; Fавикович, 1969; Завадский, Колчинский, 1977, и др.).
Хотя идеи катастрофизма высказывались в сочинениях отдельных натуралистов в XVIII в., наиболее яркое его обоснование было дано Кювье в 1812 г. в работе «Рассуждения о переворотах на поверхности Земного шара» (Кювье, 1937). Кювье выдвинул гипотезу о периодически повторяющихся катастрофах неглобального характера, после которых уцелевшие организмы создавали новые сообщества. Через два десятилетия Лайель опубликовал книгу «Основные начала геологии, или новейшие изменения Земли и ее обитателей», которая явилась основой униформизма (Лайель, 1866). Лайель приводил доказательства постепенного преобразования земной поверхности и условий жизни на ней. Взгляды Лайеля оказали огромное влияние на развитие естествознания. Как отмечал Энгельс, теория Лайеля приводила непосредственно к учению* о постепенном преобразовании организмов... к учению об изменчивости видов.4
Представление об эволюции живых существ от простых форм ко все более сложным под влиянием изменения внешних условий было подготовлено трудами ряда натуралистов, среди которых выдающееся место занимал Ламарк. Однако ввиду противоречивости в объяснении причин эволюции и недостаточной обоснованности его теория не оказала революционизирующего влияния на развитие современной ему науки. И лишь опубликование в 1859 г. «Происхождения видов» Дарвина привело к победе эволюционной теории в биологии.
Однако в XX в. отвергнутые было теории обретают на новой основе новых сторонников. А. Северцов, Шмальгаузен, Добжан-ский, Майр, Тимофеев-Ресовский, Симпсон, Дж. Гексли и другие представители современной «синтетической теории эволюции» полагают, что все эволюционные изменения в прошлом вызывались причинами, действующими в настоящее время и доступными поэтому экспериментальной проверке (Dobzhansky, 1937, с. 4), и, следовательно, относятся, по классификации Завадского и Колчин-ского (1977), к «неоуниформистам». Вместе с тем появляется мно-
4 Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 20. С. 352.
22

го сторонников «автогенетического», «экогенетического», «циклического» и «ациклического неокатастрофизма» и их разновидностей, а также «вариаформизма», согласно которому утверждается «возможность различных форм изменений как общих, так и частных факторов и причин эволюции» (Завадский, Колчинский, 1977, с. 49).
Не имея возможности рассматривать и обсуждать все эти направления, отметим, что особенно много «неокатастрофистов» встречается среди геологов и палеонтологов. Так, согласно взглядам палеонтолога Соболева (1924), история органического мира слагается из малых и больших биогенетических циклов, включающих периоды эволюционного развития, прерываемые революционными эпохами. Он находит, что коренные преобразования фауны происходили на границах протерозоя и палеозоя, девона и карбона, Перми и триаса, мезозоя и кайнозоя, что совпадает по времени с началом циклов орогенетических процессов, и полагает, что они были детерминированы космическими циклами.
Шиндевольф (Schindewolf, 1954, 1963) также обращает внимание на резкие изменения в составе фауны на границах эр и периодов геологической истории и выделяет циклы из нескольких фаз, в которых скорости вымирания и появления новых форм различаются. По мнению Шиндевольфа, роль отбора — в элиминации типов, существование которых в данных условиях невозможно. Ускорение темпов эволюции в определенные фазы Шиндевольф предположительно связывал с изменением космической и солнечной радиации (см. также: Голенкин, 1959). Аналогичные представления развивали Красовский и Шкловский (1957). Личков (1945) и Кришто-фович (1957) отмечали, что революции в органическом мире все-земного масштаба каждый раз происходили в эпохи орогенеза (с. 169).
Сушкин (1922), Яковлев (1922), Красилов (1973) и некоторые другие ученые развивали представление о решающем влиянии изменений климата на эволюцию жизни. Притом смену таксономических групп первые два автора объясняли не вытеснением одной группы другой, а занятием места, освобожденного вследствие вымирания от неблагоприятных условий.
Ряд авторов связывал критические эпохи в развитии жизни с циклическим усилением вулканизма (например: Павлов, 1924), усилением миграции радиоактивных элементов к поверхности Земли (Иванова, 1955).
Этот перечень воззрений можно значительно увеличить. Однако и сказанного достаточно, чтобы заключить, что вопрос о соотношении эволюционных и революционных фаз в развитии Земли и органического мира отнюдь не является решенным. Мы закончим его выдержками из работ Гранта и Наливкина. «Давно известно, — пишет Грант (1980), — что геологическая история жизни отмечена эпизодами массового вымирания, разделенными длительными периодами постепенного эволюционного изменения. Палеонтологическая летопись заставляет предполагать  нечто среднее между
23

катастрофизмом Кювье и строгим униформизмом Лайеля — состояние эпизодической эволюции. В истории периодически возникают эпизоды массового вымирания одних групп, за которыми следует развитие и адаптивная радиация новых групп... Существенная черта эпизодов вымирания — высокая скорость вымирания, наблюдаемая в совершенно не связанных между собой группах примерно в одно и то же время. Так, у аммонитов и рептилий отмечается быстрое вымирание в поздней перми, позднем триасе и позднем мелу... Большинство этих эпизодов вымирания можно коррелировать с периодами поднятия материков и установления континентального климата. Такая корреляция позволяет считать, что возмущения, происходившие в среде, запускали сложные цепные реакции, приводившие в конечном счете к вымираниям в крупных масштабах (Newell, 1967; Axelrod, 1974)... За эпизодами массового вымирания следует образование и развитие новых групп... Необходимое условие для возникновения новой группы — наличие соответствующих экологических возможностей, которые и создаются в результате массового вымирания»5 (с. 328—329).
Близкие взгляды развивал старейший советский геолог Налив-кин (1980). Он отмечал, что «Земля является частью Вселенной, и поэтому крупные события, происходившие в Солнечной системе и в Галактике, влияли на ее развитие и строение. В истории Земли существовали периоды спокойного эволюционного развития и активных революционных перестроек... Эволюционные периоды по длительности превышают революционные... В революционные периоды континенты обычно поднимались, море отступало, т. е. происходили максимальные регрессии» (с. 6—7). Наконец, в недавно вышедшей книге «Катастрофы и история Земли. Новый унифор-мизм» (1986) подробно рассматривается фактический материал из геологии и палеонтологии, который однозначно приводит к выводу о неравномерности и прерывистости развития Земли и жизни.
Борьба идей в отношении развития Земли и органического мира оказала доминирующее влияние на взгляды естествоиспытателей. Воспринятая Ламарком, Лайелем и другими учеными точка зрения Лейбница, что «природа не делает скачков», была принята рядом ведущих математиков, в результате чего возникли соображения типа приведенных Лоренцом (1897) в защиту необходимости использования только непрерывных моделей: «...если даже принять возможность разрывного изменения в природе, то все же можно при исследовании подобного явления заменить его процессом изменения непрерывного и потом определить, как отразится на полученных результатах увеличение скорости изменения» (с. 532). Именно такие соображения привели к созданию основного современного математического аппарата, например уравнений математической физики. Обычные подходы к моделированию описывают процесс развития на эволюционном участке и не позволяют рас-
5 Последнее заключение, как видим, совпадает с ранее высказанными представлениями Сушкина (1922) и Яковлева (1922).
24

сматривать траектории развития, включающие переходы через точки качественных изменений.
Решающее влияние на осознание принципиальной роли скачков в развитии биологических систем связано с введением де Фризом понятия о мутациях, названных Шредингером (1972) «квантовыми скачками» в генной молекуле, которые являются скачкообразными изменениями, происходящими без промежуточных состояний. Идея квантованности физических процессов привела к созданию квантовой физики. Вавилов (1943) писал: «...новая физика в некоторых пунктах отказалась от идеи непрерывности, идея атомизации, скачков, прерывностей глубоко проникла в современную науку. Атоми-руется масса, электрический заряд, энергия, действие...» (с. 173).
Шредингер (1972) считал, что время ожидания мутации с порогом энергии W определяется зависимостью
t = xexp{W/kT),
где т — период колебаний, k — постоянная Больцмана, Т — температура. Отсюда последовательность мутаций связывается с характеристиками «памяти» системы об ее предыстории. Здесь речь идет о принципиальном влиянии «памяти» о предыдущих во времени состояниях на текущие характеристики системы. Аналогичным образом многократно отмечается влияние пространственной «памяти» — действия соседних элементов на развитие данного (Гурвич, 1977; Дьюкар, 1978; Светлов, 1978, и др.).
Таким образом, уже из термодинамической модели мутаций Шредингера (1972) следует необходимость учета характеристик памяти систем и их связей с соседними элементами для описания процессов типа мутаций — скачков в развитии. В то же время основные модели, используемые в настоящее время для описания развития биологических систем, как правило, включают только зависимость скорости роста системы от ее размера и возраста в данный момент и не учитывают влияния предыстории (Мина, Клеве-заль, 1976). Практика моделирования процессов развития показывает, что модели определенного вида оказываются справедливыми во вполне определенном диапазоне изменения параметров объекта и времени его развития. Связано это, как правило, с переменным характером внутренних и внешних условий развития объектов. Установлено, например, что при постоянных внутренних и внешних условиях развития расширенное воспроизводство происходит по закону сложных процентов или соответствует экспоненциальному закону с постоянным значением относительных приростов. С изменением этих условий, начиная с некоторого момента времени, потребуются адаптационные изменения в структуре системы и характере ее регуляций, направленные на приспособление к новым условиям развития (Эшби, 1962).
Таким образом, здесь находит отражение диалектический закон перехода количественных изменений в качественные, который должен найти выражение в структуре используемых для моделирования природных процессов описаний. В связи с этим необходима
25

разработка моделей: во-первых, описывающих изменение характеристик объекта при определенном принципе его действия (эволюционные модели); во-вторых, предназначенных для определения сроков использования определенного принципа действия, и в том числе моментов перехода к действию нового принципа. Ограниченность возможностей развития систем находит в настоящее время отражение в широко известных исследованиях пределов роста (Meadows, 1972).
КЗ. Критические уровни в развитии сложных систем
Моделирование критических уровней развития систем, под которыми понимаются моменты коренных качественных изменений,, представляет существенный теоретический и практический интерес. Критические уровни определяют диапазоны, в которых система имеет различную морфофункциональную структуру, принципы регулирования, а переход через уровень связан с соответствующими структурными и регуляторными изменениями. Между последовательными критическими уровнями система сохраняет свои качественные свойства: здесь для нее должна быть характерна низкая чувствительность к внешним и внутренним изменениям условий развития (высокая устойчивость). В таких диапазонах можно ожидать пониженной реакции на внешние воздействия, в связи с чем модели для описания таких стадий развития могут быть предельно простыми (с малым числом параметров) без потери точности описания.
Диапазоны повышенной чувствительности к внешним воздействиям зафиксированы в экспериментальной эмбриологии (Светлов, 1960) и получили название критических. В эти периоды отмечается повышенная отбраковка дефектных эмбрионов при действии самых различных раздражителей. Такова, например, стадия га-стрчляции, отбраковка на которой сопоставима с отбраковкой при рождении. В промежутке между гаструляцией и рождением имеется еще ряд критических периодов, однако их значимость существенно ниже. Отсюда возникают проблемы классификации типов-критических уровней, установления рангов их значимости и определения характера изменений, свойственных каждому рангу.
Наличие критических уровней на популяционном уровне организации биологических систем наблюдается в виде стабильных амплитуд колебаний численности популяций^ «волны жизни» Четверикова (1905). При этом верхняя и нижняя границы поддерживаются на приблизительно постоянном уровне в течение длительных промежутков времени (многих десятков и даже сотен лет). Выявление теоретических пределов развития биологических систем на различных иерархических уровнях, установление взаимосвязей между уровнями и общих количественных закономерностей их формирования представляют большое значение для теории развития биологических систем.
26

Практические результаты, связанные с определением критических уровней, необходимы для управления развитием систем. Промысловая эксплуатация популяции до уровня ниже определенной критической численности приводит к ее распаду. Определение допустимых пределов эксплуатации — задача исследования. Одно и то же воздействие на организм может оказаться повреждающим в одной фазе его развития, лечебным в другой фазе, либо вообще не оказать заметного влияния. Возникает вопрос, как классифицировать фазы развития по их чувствительности к управляющим воздействиям. Подобного рода вопросы, специализированные для систем каждого иерархического уровня, можно формулировать до достаточно детальных и конкретных постановок задач. Однако общим для них является необходимость определить критические уровни в развитии системы на разных уровнях иерархии и детализировать особенности ее функционирования в рамках каждого критического диапазона.
Одна из задач данной книги — исследование вопроса об общих подходах к моделированию критических уровней развития систем, о взаимосвязи характеристик критических уровней и формировании критических диапазонов развития для последовательных уровней иерархии. Другая задача заключается в проверке действенности разработанных нами моделей на примерах, связанных с развитием природных систем — космических, геологических и биологических. В заключительном разделе книги рассматривается вопрос о возможности распространения найденных закономерностей на другие системы и формулируется закон критических уровней развития систем.

2 Критические уровни в развитии природных систем


2. МОДЕЛЬ РАЗВИТИЯ СИСТЕМ
Изучение природных систем показывает, что они являются многоуровневыми, с многочисленными взаимосвязями между структурными уровнями, элементами каждого уровня между собой и систем с их внешней средой. Насколько сложную систему приходится при этом рассматривать, видно из следующих данных. Организм человека включает иерархию структурных уровней, размеры которых находятся по крайней мере в диапазоне от 1.7 до Ю-9 м (Жирмунский, Кузьмин, 1982). Аналогичный диапазон порядков величин обнаруживается по временным характеристикам длительностей ритмов деятельности организма человека — от 100 лет как продолжительности жизни до ритмов тепловых излучений в диапазоне 8—10 мкм (3-Ю13 Гц; Гуляев, Годик, 1984). При этом весь указанный диапазон заполнен ритмами активности различных систем организма и ритмами взаимодействия этих систем. Эти особенности систем относятся не только к биологическим объектам. Они характерны для любых развивающихся систем. Примерами из биологии мы пользуемся потому, что они дают характеристику наиболее сложных ситуаций и объектов.
Каким образом взаимодействуют между собой настолько разнородные характеристики? Как вырабатываются единые ритмы активности? Как построить модели, которые позволили бы единым образом представить функционирование и взаимодействие этих систем как между собой, так и с внешней средой? Да и вообще существуют ли количественные закономерности в развитии и функционировании настолько сложных систем?
Для ответа на эти вопросы требуется построить модель, которая описывает как эволюционные участки развития, так и скачки,, выделяющие качественно однородные интервалы на различных уровнях иерархии развивающейся системы. Для описания процесса на одном уровне иерархии вводится уравнение, в основе которого лежат представления о .ветвящихся процессах и влиянии предыстории на развитие. В качестве одного из требований к уравнению развития можно предъявить необходимость обобщения им известных моделей, общепринятых при обработке экспериментальных данных (модель Пирсона как обобщение функций плотности распределения математической статистики,гипергеометрическое уравнение как обобщение класса специальных функций в теории коле

баний и т. д.). Модель развития состоит из совокупности уравнений развития, полученных логарифмированием (или потенциониро-ванием) аргумента, что обеспечивает грубость моделей на каждом уровне.
В данном разделе вводится уравнение развития, устанавливаются его взаимосвязи с общепринятыми моделями, рассматриваются преобразования масштабов, определяющие динамику процессов на различных уровнях иерархии.
2.1. Уравнение развития
В основу формирования уравнения развития положим следующие аксиомы: 1) процесс развития лимитируется некоторой характеристикой системы (назовем ее базовой переменной), определяемой ветвящимся процессом (цепной реакцией); 2) процесс развития существенно зависит от его предыстории. Согласно первой из указанных аксиом скорость изменения базовой характеристики пропорциональна ее уровню, что в простейшем случае приводит к экспоненте, а вторая аксиома определяет, что на скорость изменения базовой характеристики влияет ее уровень в прошлом. В этом разделе мы обсудим содержание аксиом, выведем на их основе уравнение развития и проверим его содержательность, рассматривая связи с широкими классами общепринятых моделей.
Рассмотрим основные количественные закономерности развития систем путем анализа динамики их роста. Прежде всего развитие происходит как процесс рождения и гибели. В основе этих процессов лежат цепные механизмы (в химии и ядерной физике такие процессы называются цепными реакциями). При этом рост числа элементов системы и ее размеров определяется процессами деления. Из одной клетки через характерное время ее развития образуются две клетки, каждая из них в свою очередь даст две клетки и т. д. При этом количество участвующих в цепной реакции элементов подчиняется геометрической прогрессии и описывается уравнением экспоненциального роста, в соответствии с которым скорость роста размера системы х пропорциональна ее текущему размеру х
x = kx, (2.1)
где k — константа скорости роста. Интегрируя это уравнение, получим
In х — kt -f In c9   x = лс0ехр kt,
откуда видно, что процесс, подчиняющийся закону экспоненциального роста, линеен в полулогарифмических координатах.
Установлено, что для систем, развитие которых происходит при постоянных внутренних и внешних условиях, экспоненциальная зависимость описывает весь процесс развития. На это обращал внимание  Шмальгаузен (1935) и в качестве примера системы,
29

20Y
0       1Z       2<<       16       '-8       60 мин
Рис. 3. Рост палочковидной бактерии Bacillus megatherium.
По оси абсцисс — возраст, мин; по оси ординат — длина, мкм, шкала логарифмическая (по: Шмаль-гаузен, 1984, т. 2, с. 114).
млн
► II_I_
1800 1850
Рис. 4. Динамика численности населения СШ \ в 1800—1860 гг. По оси абсцисс — годы;   по  оси ординат — численность, млн. человек, шкала логарифмическая (по: Мендельсон, 1959).
растущей при постоянных внутренних условиях, приводил палочковую бактерию Bacillus megaterium. Питание бактерии происходит через поверхность, а площадь поверхности в связи с малой относительной толщиной бактерии пропорциональна ее длине, тогда как питать надо объем, в этих условиях также пропорциональный длине. Значит, питаемый через единицу поверхности объем не меняется в процессе роста палочковой бактерии, в результате чего ее рост оказывается экспоненциальным (рис. 3).
Переменный характер внутренних и внешних условий развития приводит к тому, что при определенных характеристиках системы и среды, в которой она развивается, экспоненциальный рост с постоянным темпом прекращается. Тем не менее режимы экспоненциального роста оказываются в ряде случаев достаточно длительными, чтобы нельзя было не обратить на них внимание. Например, рост численности населения США в течение 60 лет с 1800 по 1860 г. оставался экспоненциальным (рис. 4).
Таким образом, экспоненциальные режимы роста соответствуют не только развитию при постоянных условиях, но и при изменении условий в определенных диапазонах, не превосходящих некоторых критических значений. Определение этих критических значений и представляет, по нашему мнению, одну из основных проблем моделирования развития, так как позволяет установить возможные пределы использования результатов, характеризующих сложившиеся тенденции роста. Броди (Brody, 1927, 1945; цит. по: Мина, Клевезаль, 1976) положил экспоненциальные режимы на отдельных участках роста в основу моделирования развития биологических систем, определяя в каждом случае пределы использования экспоненциальной зависимости по морфофункциональным признакам. Шмальгаузен (1935) отмечал, что процессы роста начинаются экспоненциальной фазой. Однако он полагал, что в дальнейшем экспоненциальный <рост переходит в параболический.
за

6
0.5
OA
lOt
г int
Рис. 5. Рост шарообразной бактерии Micrococcus.
а-динамика роста диаметра, по оси ординат-икм; б-динамика оросительных приростов (сплошная  линия —гипербола^ Bit);
-мкм
........_г_____ _,      в —динамика роста
'в б-м^ут^ых'еХшицах (по: Шмальгаузен, 1984, т. 2, с.
115).
диаметра. По оси  абсцисс — время
Параболический рост появляется тогда, когда константы скорости экспоненциального роста убывают от одного экспоненциального режима к другому так, что их можно аппроксимировать зависимостью, близкой к гиперболе: k{t) — B(t)\ т. е. константа скорости роста здесь оказывается обратно пропорциональной возрасту. Подставляя ее значение в уравнение (2.1), получим
x = (B/t)x, (2.2)
или после интегрирования
\пх = Bint + Inc.
Откуда
x = AtB. (2.3)
Траектория роста в данном случае представляет собой степенную функцию. Примером может служить динамика роста шаровидной бактерии, питание которой происходит с поверхности, а питать нужно весь объем. При этом площадь поверхности S пропорциональна квадрату диаметра d, а объем V пропорционален его кубу. Значив, с единицы поверхности будет питаться объем S/V ~ l/d9 т. е. с ростом питание объема с единицы поверхности убывает, в результате чего происходит снижение скорости роста (рис. 5). Как видно из рис. 5, относительные приросты х/х оказываются гипербо-лической^функцией возраста, в результате чего рост происходит линейно в двойном логарифмическом масштабе (см. рис. 5, в). Это показывает, что в процессах развития систем реализуются механизмы, которые приводят к дискретной' смене темпов   экспоненциального роста в определенные моменты развития. Модель, представленная уравнением (2.1), не содержит информации о том, за
31

счет действия каких факторов это происходит. Отсюда и попытки Броди (Brody, 1945; цит. по: Мина, Клевезаль, 1976) вводить информацию о морфофункциональных преобразованиях в организме как признаке изменения константы скорости экспоненциального роста. Это показывает, что модель экспоненциального роста, описывая процесс развития на отдельных стадиях, не учитывает некоторых значимых для процесса факторов. Что же это за факторы?
Обратим внимание на то, что уравнение (2.1) описывает процесс развития как марковский, т. е. скорость роста определяется только текущим состоянием системы и принципиально не зависит от предыстории. В то же время взаимодействия между элементами системы и ее реакции на внешние влияния принципиально инерционны. Необходимость учета инерционных свойств систем давно обсуждается в литературе. В начале XIII в. Леонардо Фибоначчи из Пизы решал задачу о росте численности кроликов. Кролики дают приплод каждый месяц, а первое потомство через два месяца после рождения. В результате получается последовательность чис-ленностей, определяемая рекуррентным соотношением
xk+\ — xk + xk-u
где Xk — численность кроликов в месяц с номером k. Таким образом, в данном случае необходимо учитывать не только текущее значение численности, но и численность в предыдущем месяце.
Существенность влияния предыстории на развитие систем отмечал еще Пирсон (1911): «Мгновенная передача влияния тела Р, внезапно пришедшего в движение, на удаленное от него тело Q представляется малоправдоподобной; требуется некоторое время для того, чтобы изменение положения Р могло опираться на Q» (с. 637). Вольтерра (1976) при разработке математической теории борьбы за существование учитывал влияние последействия или памяти на текущее состояние системы. Гудвин (1966) при разработке динамической теории внутриклеточных процессов указывал, что «переход от дифференциальных уравнений и интегральных инвариантов к функциональным уравнениям и инвариантным мерам сделал бы теорию значительно более мощной, позволив рассматривать гетерогенные системы вместо гомогенных, а также системы с запаздыванием и гистерезисными эффектами» (с. 32).
В настоящее время направление, связанное с учетом влияния пространственных и временных предыстории на текущее состояние систем, получило настолько существенное развитие, что началась разработка механики сплошных сред, в основу которой положена аксиома о существенном влиянии предыстории на развитие процессов. Предыстории играют важную роль в механике, поскольку будущее определяется именно настоящим и прошлым. В 1958 г. Нол-лом (Трусделл, 1975) была сформулирована аксиоматика, которая привела к формализации механики сплошных сред на новой основе. Первая аксиома, названная принципом детерминизма, говорит о том, что напряженное состояние в конфигурации тела-точки X в момент Т определяется предысторией движения тела вплоть до
32

момента Т. Таким образом, прошлые и настоящая конфигурации тела определяют поле напряжений, действующее на тело в настоящей конфигурации.
Такие же соображения высказываются в определении характера нелинейных эффектов в радиоэлектронике: нелинейность среды может определяться и инерционными свойствами вещества, которые проявляются в конечной, а не в мгновенной скорости изменения параметров среды под действием распространяющегося электромагнитного поля. В результате этого реакция среды на воздействующее поле запаздывает на некоторое конечное время, которое зависит от величины поля.
Учтем в уравнении (2.1) инерционные свойства процесса развития, т. е. в соответствии с аксиомой Нолла будем считать, что скорость роста размера системы пропорциональна размеру в момент времени, смещенный относительно данного (/) на характерное время запаздывания т, т. е.
x(t) = kx(t — %). (2.4)
Чтобы решать такое уравнение, требуется задать начальную функцию, т. е. определить траекторию за период
/€=(/0-Т, /0),     Х(/) = Ф(/).
Более общий случай этого уравнения можно представить, если считать параметры Лит функциями времени
x = k(t)x[t — x(t)] (2.5)
Назовем (2.5) уравнением развития. Рассмотрим его связь с наиболее часто используемыми моделями.
2.2. Взаимосвязь уравнения развития с основными моделями обработки экспериментальных данных
Предпринимая попытку построения модели развития систем для проверки степени ее общности, надо убедиться, что она в качестве частных случаев включает результаты, которые используются в разных областях знаний для обработки экспериментальных данных как универсальные. В принципе таких результатов немного. Это—модели роста, колебаний, теории вероятностей и математической статистики, теории информации, катастроф. При этом модели роста и колебаний ориентированы на описание динамики процессов, модели теории вероятностей и математической статистики анализируют данные статистического разреза, относящиеся к одному моменту времени, и динамику (теория случайных процессов). Мбдели теории информации рассматривают характеристики процессов преобразования и передачи сообщений. Появившаяся недавно теория катастроф занимается изучением фазовых переходов в развитии систем. Рассмотрим последовательно взаимосвязь этих классов моделей с уравнением развития.
3    А. В. Жирмунский, В. И. Кузьмин 33

Выше уже говорилось о том, что в процессах развития систем существенным на отдельных стадиях оказывается экспоненциальный рост. Уравнение (2.4) примечательно тем, что экспоненциальный рост является его частным случаем. Функцию запаздывающего аргумента x(t — т) для получения приближенного оешения этого уравнения при малых т разлагают в ряд Тэйлора с использованием двух первых членов разложения. Большего количества членов в этом случае брать нельзя, чтобы исключить появление колебаний, несвойственных основному исходному процессу (Эльсгольц, Нор-кин, 1971; подробнее см. раздел 7.3),
Очевидно, что при постоянных k и т уравнение (2.7) совпадает с уравнением экспоненциального роста при постоянном относительном приросте (константой скорости роста) (2.1).
Исследованию основных тенденций роста биологических систем посвящено большое количество работ (Huxley, 1932; Шмальгаузен, 1935, 1984; Brody, 1945, цит. по: Мина, Клевезаль, 1976). В работе Медавара (Medawar, 1945) указывается, что о соотношении между размерами и возрастом организма можно сделать лишь одно общее утверждение, выражающееся уравнением
где k(t)—такое положительное число, которое с увеличением / уменьшается, a k(t) стремится к нулю. Кроме этого, отмечается особый частный случай, когда k = const, что соответствует экспоненциальному росту. Из сопоставления уравнения развития (2.5) и модели Медавара (2.8) видно, что они совпадают при отсутствии запаздывания в (2.5), т. е. при т =0.
Шмальгаузен (1935, 1984) положил уравнение типа (2.8) в основу исследований, которые привели его к модели параболического роста. Функция k(t) уравнения (2.8) в этом случае представляет собой удельную скорость роста, т. е. прирост на единицу размера системы за единицу времени. Шмальгаузен анализировал тенденции изменения удельных скоростей роста в функции возраста развивающейся системы, на основе чего по экспериментальным данным установил, что падение этой величины обратно пропорционально возрасту, т. е. k(t) =k/t. Такой метод построения модели роста представляется перспективным, так как позволяет на основе анализа динамики удельных скоростей роста определять вид функции k(t)y а затем непосредственным интегрированием уравнения (2.8) получать кривую роста. Таким образом, уравнение Медавара (2.8) является частным случаем уравнения развития (2.5).
При исследовании траекторий динамических систем в аналитической механике вводят понятие потенциальной функции
V(t — T) = x(t) — xx(t). Подставляя (2.6) в (2.4), получим
x(t) = [k/(l+kT))x(t).
(2.6)
(2.7)
X = k (t) ху
(2.8)
V = V(xu x2l       xn\
34

которой определяют уравнения процесса в виде
x = grad V (х),
(2.9)
где х — характеристика состояния системы. Направление градиента функции определяется направлением наибыстрейшего ее возрастания. Это является отражением экстремальных принципов в физике. В то же время большое количество исследований посвящено изучению физиологических градиентов как основных факторов в регулировании и развитии организмов (Child, 1929; Гурвич, 1977). Экспериментально установлены градиенты в характеристиках обмена по продольной оси на ранних стадиях развития позвоночных животных. Эти градиенты направляют рост и являются выражением явлений, интегрирующих организм как целое.
Предположим, что система развивается в анизотропном поле. Неравномерность распределения поля в пространстве создает градиент. Будем считать, что развитие происходит в направлении градиента поля. Тогда уравнение процесса запишется в виде (2.9). По сути характер grad V(x) определяется памятью или нелокальными свойствами системы (влиянием соседних элементов на данный, т. е. пространственной памятью). В принципе проблема моделирования состоит в построении типовых функций, характеризующих grad V(x).
Наличие поля и его градиента в соответствии с определенным для данного процесса видом зависимости grad V(x) приводит к возможности моделирования перехода количественных изменений в коренные качественные. Именно так реализуются в настоящее время результаты теории катастроф (Постон, Стюарт, 1980; Гилмор, 1984). Термин «теория катастроф» был возрожден после Кювье в связи с исследованиями проблем структурной устойчивости и их приложений для классификации типов скачкообразных переходов в развивающихся системах. Основоположник современной теории катастроф Том (1970) указывал, что в основе его теории лежат два источника. Первый из них — топологические и аналитические исследования по проблеме структурной устойчивости. При этом для заданной функции F(x) выясняется, сохраняет ли возмущенная функция G = F + bF ту же, качественно аналогичную исходной форму. Второй источник — работы по эмбриологии, где процесс развития разбивается на области структурной устойчивости и детерминизма, которые ограничены зонами, где процесс индетерминирован, структурно неустойчив. Аналогичные особенности процессов наблюдаются в геометрической оптике, гидродинамике, газовой динамике (Постон, Стюарт, 1980). Это дает основания полагать, что теория, связанная с исследованиями общих свойств структурной устойчивости моделей, имеет универсальный характер.
В теории катастроф рассматриваются процессы, описываемые уравнением (2.9). Том (1970) показал, .что для динамических систем, ттравые части дифференциальных уравнений которых описываются гладкими функциями и в которых на практике наблюдаются  скачки в выходных характеристиках, можно геометрически
3*
85

определить траектории происходящих изменений. Количество типов таких скачков, называемых элементарными катастрофами, зависит от числа параметров системы. В теории катастроф рассматривается система, в которой потенциальная функция зависит от совокупности параметров Сь ..., Ck. Предполагается, что при каждом значении С = (Сь ..., Ck) система описывается гладкой функцией Vc-В зависимости от параметров системы положения ее равновесия могут меняться. Сами параметры системы С могут претерпевать медленные изменения. При этом система всегда находится в состоянии равновесия — точке минимума функции Vc- Если в связи с изменением параметров С текущее положение равновесия исчезает, система переходит в одно из других положений равновесия. Основной результат, полученный Томом (1970), представлен теоремой: «Для систем, описываемых гладкими функциями, содержащими не более 4 параметров при любом числе переменных, в принципе существует только 7 возможных типов локальных геометрических структур для устойчивых множеств катастроф».
Сильной стороной теории катастроф является их классификация по реальным процессам в сопоставлении с различными видами gradV(#). Слабость теории катастроф — в использовании модели марковского типа. Ведь катастрофа, как правило, и появляется в результате взаимодействия с другими уровнями иерархии, соседними элементами и системами, характеристиками внутренних процессов развития. Именно взаимодействие с другими элементами, влияние предыстории развития, изменения внешней среды, которые в свою очередь влияют на нижние уровни иерархии, приводят к изменению характера развития, скачку, катастрофе. В связи с этим может оказаться, что большое количество параметров модели есть следствие факторов, не учитываемых непосредственно, но существенных для характеристик процесса. Отсюда возникает соображение о том, что более содержательными для моделирования катастроф будут модели немарковского типа.
В уравнении (2.9) величина скорости изменения характеристики состояния системы в линейном приближении может быть оценена отношением
[X(f)-X(t-T))/X,
т. е. приростом размера за единицу времени характерной длительности процесса т. Или, в более общем случае, скорость изменения размера пропорциональна изменению размера за характерное время запаздывания
x = B[x(t)-x(t-%)]. (2.10)
Первый член здесь характеризует влияние механизмов, обеспечивающих рост размеров, а второй — отмирание. Величина градиента функции в этом случае связана с противоборством двух основных тенденций, одна из которых определяет объединение элементов и их воспроизводство — процессы ассимиляции, а вторая — процессы
36

разъединения элементов, распада и отмирания — процессы диссимиляции.
Заменой переменной вида
$ = xexp(-Bt) уравнение (2.10) приводится к виду
I = - В ехр (- Вт) I ({ - т). (2.11)
При
— Вехр(— Bx) = k{t)
уравнение (2,11) эквивалентно уравнению развития (2.5). Таким образом, представление градиента потенциальной функции через функцию отклоняющегося аргумента приводит к уравнению (2.10), эквивалентному уравнению развития (2.5) с точностью до преобразования координат. Отсюда можно ожидать, что уравнение развития (2.5) содержит результаты, которые получаются в теории катастроф.
Уравнение (2.11) интересно тем, что представляет собой обобщенный вариант модели Пирсона, интегралы которой являются функциями плотности распределения, наиболее часто используемыми в теории вероятностей и математической статистике для обработки экспериментальных данных. Уравнение Пирсона имеет вид (Крамер, 1975)
a + bt—x. (2.12)
a2t2 + a\t + До
В качестве решений уравнения Пирсона в зависимости от параметров уравнения (2.12) получаются нормальное, экспоненциальное распределения, распределение Пуассона и т. д. В принципе уравнение Пирсона (2.12) конкретизирует вид функции k(t) уравнения Медавара (2.8).
Покажем, что уравнение Пирсона (2.12) является частным случаем уравнения с отклоняющимся аргументом (2.11). При малых % разложение правой части уравнения (2.11) в ряд Тэйлора с использованием двух первых членов (как указывалось выше, большее число членов разложения брать нельзя, чтобы не получить не свойственных процессу колебаний) дает соотношение
б(*_т) = б(*)-4(0.
Откуда после подстановки в (2.11) получим
feW      1 - Вт ехр (- Вт) SV>'
Разложим в линейном приближении экспоненты в правой части этого уравнения
i /л —   -В(1-Вт) . (А _   -В + ВН  t (fy — 1 - Вт (1 - Вт) bW — i_ Вт + В«т» ь№
37

При т — At получим
ЪКП— j _BAtJrB2A2t2 SV)-
Отметим, что уравнение (2.11) при малых запаздываниях в линейном приближении при т = At совпадает с уравнением Пирсона (2.12). Уравнение (2.11) представляет собой модель процесса рождения и гибели как следствие уравнения (2.10). Функции плотности распределения теории вероятностей представляют собой, как правило, унимодальные кривые, что характеризует противоборство двух тенденций — возрастающей и убывающей.
Уравнение Пирсона (2.12) является обобщенной моделью семейства функций плотностей распределения математической статистики. При этом параметры уравнения развития (2.5) и как его частного случая (2.11), являющегося обобщением уравнения Пирсона, могут быть физически интерпретированы как характеристики памяти системы, тогда как параметры уравнения Пирсона (2.12) являются эмпирическими коэффициентами. Универсальность применения методов математической статистики при обработке экспериментальных данных позволяет предполагать, что свойства уравнения развития (2.5) как обобщения уравнения Пирсона также будут описывать универсальные характеристики систем различной природы.
Показать взаимосвязь функций плотности распределения и уравнения развития можно и другим способом. В соответствии с эргодической теоремой средние по времени и по фазовому пространству равны между собой. Таким образом, статический разрез данных содержит информацию о динамических характеристиках системы, так же как и временной ряд — о структуре статических данных, характеризующих совокупность объектов. Аналитическое выражение этих взаимосвязей можно проследить, рассматривая динамическую модель процесса достаточно общего вида:
{amDm + am_xDm~x + ... + а0) х(t) + + (bpDp + bp„xDp~{ + ... + b0) x (t- т) = 0,
где at (i = 0, 1, 2, ..., m), 6/ (/ = 0, 1, 2, ..., p) —постоянные коэффициенты, т — постоянное запаздывание, D=dfdt — оператор дифференцирования.
Если искать решения этого уравнения в экспоненциальной форме
x — x0exp(zt), (2.13)
то характеристическое уравнение запишется так:
R(г) = amzm + am_xzm~{ + ... + а0 + + {bpzp + bp_{zp~l +Т~+Ь0)ехр(~2т) = 0.        (2.14)
38

Это уравнение не содержит переменной времени и характеризует только соотношение между параметрами рассматриваемого объекта, которые могут быть определены из анализа данных для группы объектов в фиксированный момент времени. В связи с этим характеристическое уравнение (2.14) можно рассматривать как некоторую функцию плотности распределения математической статистики. Такие функции используются при обработке экспериментальных данных, относящихся к определенному моменту времени. Покажем, что основные, практически используемые функции плотности вероятности являются частными случаями характеристического уравнения (2.14), которое в свою очередь в качестве частного случая содержит уравнение развития (2.5).
При нахождении решений уравнения (2.14) часто пользуются оценкой весов различных членов, входящих в его состав. Выбрав члены с наибольшим весом, определяют характер решения. При этом оказывается, что при различных диапазонах переменных и параметров преобладающими являются различные члены. Так, при z ^> О уравнение (2.14) принимает вид
R (г) = amzm + bpzp ехр (- zx) (2.15)
и в случае одного доминирующего члена в ряду функций текущего значения времени и одного в ряду функций отклоняющегося аргумента получим
R (г) = am^zm-1 + V/2P~' ехР (- *т)- (2.16)
Для ограниченного диапазона изменения параметров системы развитие лимитируется определенным механизмом, что и находит отражение в существенно большем абсолютном влиянии малого количества членов уравнения общего вида. Изменение системы лимитирующих факторов приводит к изменению набора лимитирующих параметров, составляющих уравнения. В данном случае поиск диапазонов, в которых качество системы не меняется, позволяет использовать такое допущение, которое часто применяется на практике для получения решений дифференциальных уравнений.
Структура характеристических уравнений (2.15) и (2.16) одна и та же, поэтому ограничимся исследованием первого из них. При т — р = v > 0 имеем уравнение запаздывающего типа и при р — т = \х > 0 — уравнение опережающего типа. Для 1-го случая
ат + bpz~v ехр (- zx) = 0, (2.17)
а для 2-го —
В случае р = т (здесь получается дифференциальное уравнение нейтрального типа) уравнение (2.15) перепишется в виде
zm [am + &Pexp(- zt)] = 0,
и удаленные от начала координат корни могут быть приближенно определены из уравнения
ат + ЬРехр(— 2г) = 0.
39

Заметим, что основные законы распределения, используемые в математической статистике, определяются характеристическим уравнением (2.14) для г >0 при конкретных значениях входящих в него параметров и в определенном диапазоне изменения переменных, соответствующих соотношению (2.17) (см. табл. 1).
Таблица 1
Параметры уравнения (2Л7) и соответствующие им функции плотности вероятности
Параметры уравнения
Функция плотности
Закон
ЬР
р — т
T
вероятности
распределения
1
0
z
1         rvn (       «2/0^24
нормальное
о^2л 
2a2
exp ^    г /ха ; 
т
0
T
т exp (— zx)
экспонента
l/kl
k
1
^~ехр (-Я)
Пуассона
1
k-1
1
г*-1 exp (— z/c)
гамма
ck(k— 1)! 
с
(k-\)\ck 
fc/c
k- 1

±zk-iexp(-zklc)
Вейбулла
I/O2
1
z
2~-exp(-22/2a2)
Релея
1
k — 2
Va
zk~2 exp (-2/2)
хи-квадрат
2kf2T (k/2)
2*/2Г (k/2) 
Примечание, k, о, с —параметры соответствующих распределений.
Рассмотрим дифференциальное уравнение с характеристическим уравнением (2.17)
xw{t) = -{bp/am)xiP)(t-x). Откуда с учетом (2.13) найдем
zm exp (zt) = — (bp/am) zp exp (zt) exp (— zx). (2.18)
Поделив обе части уравнения (2.18) на zm~\ получим
г еХр (zt) = - (bp/am) zp"m+1 exp [z (t - т)] и снова, учитывая (2.17), найдем
x(t) = -(bp/am)zp-m+ix(t-x).
Это уравнение соответствует характеристическому уравнению (2.17). Из него следует
Ьр/ат = — exp(zr)/zp~m.
40

Тогда уравнение x(t) перепишется в виде
х = z ехр (гт) х (/ — т).
Обозначив г ехр(гт) = k(t)> получим снова уравнение развития (2.5).
Таким образом, функции плотности распределения, наиболее часто используемые при обработке экспериментальных данных, определяются характеристическим уравнением для уравнения развития (2.5) при конкретных значениях параметров. При этом параметры функций плотности распределения могут быть интерпретированы в терминах запаздываний и характеристик скорости роста соответствующего процесса. Известно, что в теории колебаний введен класс специальных функций, связанных с наиболее часто используемыми моделями колебательных процессов (функции Бесселя, Ле-жандра и т. д.), которые определяются как частные случаи следующего гипергеометрического уравнения (Уиттекер, Ватсон, 1963)
(a2t2 + a{t + а0) х + (at + b) х + сх = О
при определенных значениях параметров. При (at-{-b)=£ О перепишем гипергеометрическое уравнение в виде
<*+»[*1-"+¥,+«*]—с*.
Здесь в квадратных скобках стоит выражение, которое представляет собой два первых члена разложения функции отклоняющегося аргумента в ряд Тэйлора. Как уже отмечалось, такое разложение используется при малых отклонениях аргумента для нахождения приближенных решений уравнений с отклоняющимся аргументом (Эльсгольц, Норкин, 1971), Тогда обобщенный вариант гипергеометрического уравнения имеет вид
*('+"" :,у°ь-^тт""-
Обозначим
Ы2 + а^ + а0)/(а1 + Ь) = т(!).
Сместим аргумент в этом уравнении слева и справа на т(/). В результате получим уравнение развития (2.5). Таким образом, класс процессов, описываемых специальными функциями, также включается как частный случай в уравнение развития.
Рассмотрим взаимосвязь между уравнением развития (2.5) и мерой количества информации, введенной Шенноном (1963). В качестве меры количества информации, создаваемой марковским процессом, Шеннон ввел энтропию множества вероятностей рь р2, ... ..., рл:
п
Н = — Z    log ph
1 = 1
■ ■i гпр погАрнфчн берутся при произвольном основании. Эта мера •^Лыла»*ифгучена в результате реализации следующих требований:
\ 41

1. Я непрерывна относительно р,-.
2. При р\ = р2 = •.. = Рп— 1/n Я является монотонно возрастающей функцией от я. Для равновероятных событий неопределенность больше, чем для разновероятных.
3. Если выбор распадается на два последовательных выбора, то первоначальная Я должна быть взвешенной суммой индивидуальных значений Я.
Единственная функция, удовлетворяющая этим требованиям, есть энтропия. Эта функция играет центральную роль з теории информации в качестве меры количества информации, возможности выбора и неопределенности. Вид этой зависимости такой же, как и соотношение для энтропии в статистической физике, где р/— вероятность того, что система находится в *-й ячейке фазового пространства.
Для непрерывного распределения с функцией плотности р(х) энтропия определяется как
dH ,
-ar=-plogp,
откуда
-f оо
Я=— ^ р(х) log p(x)dx.
— оо
В связи с тем, что основание логарифма является произвольным (оно определяет величину единицы количества информации), используем далее натуральные логарифмы, т. е. скорость изменения энтропии по аргументу х запишем в виде
dH .
ЧТ=-р\пр.
Рассмотрим связь этой меры с характеристиками динамики непрерывного процесса с энтропией Я. Перепишем последнее соотно-
шение в виде
( 1    dH \      1
Пусть k — обратная величина характерного времени процесса с энтропией Я. Умножим правую и левую части последнего соотношения на k\
7=*-»(г4г)- е-«о
Обозначим к/p — z. Тогда l/p = z/k и уравнение (2.19) перепишется в виде
Обозначим
1    dH
т~ = т-
42

Отсюда
z — kexp(zj).
(2.20)
Это уравнение является характеристическим для линейного дифференциального уравнения вида
х = — kx (/ — т)
или
х = kx (t + т),
что соответствует уравнению развития (2.5) или его частному виду (2.4). Таким образом, энтропия является характеристическим уравнением для уравнения развития в его частной форме. Из этого же следует одновременно, что скорость изменения энтропии по аргументу х пропорциональна величине отклонения аргумента т (характерному запаздыванию или опережению в характеристиках процесса).
Эшби (1962), анализируя хмеханизмы приспособления ультраустойчивых систем, отметил, что при возникновении опасности для системы оптимальная продолжительность пробы по изменению собственных параметров для адаптации соответствует времени, необходимому, чтобы информация от ступенчатых механизмов, побуждающих систему к данной пробе, дошла до существенных переменных, сигнализирующих о результате. Таким образом, определяющая роль в формировании упорядоченности сообщения принадлежит его нелокальным свойствам.
Уравнение (2.20) как характеристическое для уравнения развития в качестве частных случаев при различных значениях параметров содержит, с одной стороны, основные функции плотности распределения математической статистики, а с другой — энтропию как меру количества информации. Этим определяется органическая связь энтропии как величины, пропорциональной запаздыванию, с основными законами распределения. Известно (Шеннон, 1963), что экстремум энтропии при ограниченных моментах (математическом ожидании, дисперсии и т. д.) приводит к экстремалям, которые выражаются законами распределения математической статистики. Таким образом, через выражение для энтропии происходит выход на законы распределения математической статистики как через вариационный принцип, так и непосредственно через свойства энтропии как характеристического уравнения для уравнения развития (2.5).
Величина энтропии служит мерой неопределенности. Неопределенность задается величиной времени запаздывания, которое и определяет, в течение какого времени система, получившая входное воздействие, не реализует его результатов в выходных характеристиках. Например, после принятия управленческого решения и начала его реализации результат проявляется только через время цикла функционирования системы. В промежутке имеет место неопределенность. Мера неопределенности отражает длительность времени реакции системы на действующий входной сигнал, т. е. есть время запаздывания.
_

Рассмотренные результаты показывают, что уравнение развития (2.5) в качестве частных случаев содержит основные результаты моделей роста, математической статистики, теории колебания, теории информации. Его содержание соответствует моделям, используемым в теории к а т а с т р о ф. Такая степень общности стала возможной только в результате использования при построении уравнения развития двух основных аксиом: процессы развития идут как ветвящиеся в соответствии с цепным механизмом и для процесса развития существенно влияние его предыстории.
2.3. Иерархия процессов развития
Как уже отмечалось, процессы развития начинаются экспоненциальной фазой, т. е. процессом расширенного воспроизводства, для которого справедливо уравнение (2.4), или на участке постоянства относительных приростов уравнения (2.1). На длительных интервалах времени развитие происходит с падением темпов, что приводит к модели, представленной уравнением (2.2). Эта модель, получившая название аллометрической, или модели неравномерного роста, соответствует уменьшению относительных приростов со временем и приводит к выравниванию данных в двойном логарифмическом масштабе. Введем новую переменную
Tx = lnt. (2.21)
Тогда уравнение аллометрического роста преобразуется к виду (2.1), т. е.
dx       и
"357 = *«х-
При этом временной масштаб отсчитывается в логарифмических значениях абсолютного возраста системы t в соответствии с соотношением (2.21). Логарифмические шкалы находят применение, например в биологии при определении возраста живых систем.
Процессы, для которых размер системы меняется в соответствии с аллометрической моделью, перекрывают существенно более длительные интервалы развития по сравнению с экспоненциальными участками. Однако так же, как и в случае экспоненциальных моделей, диапазон их действия ограничен. На рис. 6 показано изменение массы лещей с возрастом в двойном логарифмическом масштабе. На кривой видны три характерных участка, первый из которых завершается созреванием, а второй — наступлением старости. Оба этих момента в развитии связаны с изменением регуляторных и функциональных характеристик организма, в связи с чем являются критическими точками.
Будем считать, что огибающая аллометрических режимов формирует следующий структурный уровень иерархии в развитии си-
44

Рис. 6. Динамика массы леща в пост- Рис. 7. То же, что на рис. 6, но мас-эмбриональном развитии. штаб по оси абсцисс — двойной лога-
По   оси абсцисс — возраст,   годы;   по  оси     рифмическии. ординат — масса, г. шкалы по осям—логарифмические (по: Шмальгаузен, 1984).
стем так же, как аллометрический режим агрегирует последовательность экспоненциальных режимов. Предыдущие уровни иерархии представлены уравнениями (2.1) и (2.2). Если формирование нового уровня иерархии считать происходящим так же, как и для предыдущих иерархических уровней, то уравнение процесса здесь будет иметь вид
(2.22)
dx _ k%
dTx — Т{
ИЛИ
d In х _ d In x _   dlnx   _ ,
dT2  — d In Ti ~~ d In In t        ъ
где
Отсюда
пГ, = In In Л
(2.23)
d In x       k2
dint      \nt
dlnx        k
2
dt        tint
В соответствии с полученным соотношением (2.23) кривая изменения размера системы в этом случае должна быть линейной в координатах 1пдг— lnln/, что и выполняется при перестроении кривой, приведенной на рис. 6 в указанных координатах (см. рис. 7). В рассмотренном примере модель (2.23)' воспроизводит кривую изменения массы леща от рождения до конца жизни. Отметим, что стадии экспоненциального роста могут характеризовать в этом
45

случае процессы, происходящие на нижнем уровне иерархии. Алло-метрическая модель как огибающая последовательных экспоненциальных стадий характеризует процесс развития организма от рождения до естественной гибели.
Таким образом, последовательность моделей (2.1), (2.2), (2.23) образуется путем введения последовательности зависимостей величин относительных приростов от времени (значения аргумента). При этом модель (2.1) соответствует постоянным относительным приростам, в модели (2.2) относительные приросты падают обратно пропорционально аргументу, а в модели (2.23) в знаменателе величины относительного прироста стоит логарифм степенно-цоказа-тельной функции аргумента (такая же функция определяет энтропию в статистической физике и теории информации).
Обобщая результаты для огибающей последовательности зависимостей, представленных моделью (2.23), получим
d \п х _ &з '
dT2     77'
Тогда
d In х   _    къ -
d In In / ~~ In In *
И
d In x    _ ,
d In In In /       3
ИЛИ
d In x__kb_
dt    ~~ f (In 0 (In In 0 '
Для системы уровня N получим
d in x k
N
dt        /(In/) (In In/) ... (In ... In/) '
В качестве сквозного примера рассмотрим рост массы печени у куриного эмбриона. На рис. 8 приведены данные о динамике роста в логарифмическом, двойном логарифмическом и в масштабе In х— In In /.
Из приведенных данных видно, что смены экспоненциальных режимов характеризуются критическими точками. Группы стадий экспоненциального развития с падающими темпами агрегируются аллометрическими зависимостями. Точки, в которых наблюдаются изломы аллометрии, отмечают моменты развития, когда происходят более значимые по сравнению с экспоненциальными изломами преобразования характеристик развивающейся системы. В свою очередь последовательность аллометрических зависимостей также имеет свою огибающую, начало и конец которой характеризуют полный цикл развития на более высоком по сравнению с алломет-рией уровне иерархии.
46

Urn. а 6 ^6
V   в  12 16 t   1.0      1.0      2.6 bit    0.2     0.6 lulTit
Рис. 8. Рост массы куриного эмбриона.
По оси абсцисс: а —время, сут; б —In, сут; в—In In, сут; по оси ординат — масса, In, мг (по Шмальгаузен, 1984, т. 1, с. 34).
Рассмотрим механизм предпочтительного использования в иерархии масштабов времени, получающихся последовательным логарифмированием масштаба предыдущего уровня. Для этого воспользуемся концепцией грубости системы как такого ее свойства, которое обеспечивает малое изменение траектории при изменении правой части дифференциальных уровней, описывающих процесс (Андронов, Понтрягин, 1937; Андронов и др., 1967; Баутин, Леон-тович, 1976).
Начнем с рассмотрения экспоненциального роста к = kx. Будем деформировать правую часть этого уравнения, считая, что параметр воспроизводства k убывает обратно пропорционально степенной функции возраста
x = (kxft*)x.
При а=0 последнее уравнение совпадает с экспоненциальной моделью. При изменении а в пределах 0 ^ а << 1 интегрирование дает
In jc = [fe,/(l — о)] /(1~а) + Inc.
Для (1 — а) > О набор траекторий представлен возрастающими значениями х с ростом t. При а = 1 модель становится аллометри-ческой и описывается функцией другого класса
\пх = k{\nt + Inc.
При 1 < а траектории x = f(t) становятся убывающими функциями времени. Значение а = 1 отделяет траектории с различной динамикой процесса. Отсюда можно ожидать, что изменение 0 ^ ^ а < 1 сохраняет информацию о положении критических точек.
47

При а= 1 появляется новая область грубости. Замена переменной в этой области 0 = In t делает аллометрическую модель экспоненциальной, в связи с чем ситуация будет повторяться и изменение параметра а приведет к новой особенности, когда масштаб станет двойным логарифмическим относительно исходного аргумента (или логарифмическим относительно нового In Э = In In t) и т. д.
Таким образом, весь период развития разбит на стадии. Переход от стадии к стадии происходит скачком, характеристики которого фиксируются в изменении скорости экспоненциального роста либо показателя степени в уравнении аллометрии. Точки смены параметров роста являются критическими, так как в них происходят морфофункциональные перестройки, изменение качественных характеристик развивающейся системы. Критические точки упорядочены по иерархической значимости, которая повышается для процесса развития по мере роста соотношений диапазона возраста и размеров между последовательными критическими точками, т. е. с ростом уровня иерархии в ряду: экспонента, аллометрия, огибающая аллометрии и т. д.
Распространенность экспоненты — факт хорошо известный, так как она реализует закон сложных процентов (или роста процентов на проценты). Процессы аллометрического типа представлены в научной литературе тоже очень полно. Как уже отмечалось, Шмальгаузен (1935) применил для моделирования процессов роста степенную функцию, назвав ее моделью параболического роста. Он же установил дискретные изменения параметра аллометрии и связал их с принципиальными изменениями в развитии организма (рис. 1). Розен (1969) отмечает, что существует большое разнообразие функционалов, заданных на самых различных множествах объектов как органической, так и неорганической природы, значения которых связаны уравнением вида (2.3). Выражаемую этим уравнением закономерность, систематическое изучение которой на примере живых организмов было осуществлено Гексли (Huxley, 1932), называют законом гетерогении, или законом неравномерного (аллометрического) роста. Это единственный вид явной зависимости между функционалами, относящимися к биологическим объектам, который был подвергнут систематическому изучению.
Под термином «аллометрическое развитие» мы будем понимать класс функционалов, описывающих соотношение между двумя характеристиками процесса, описываемого степенной функцией, вне зависимости от того, каков конкретный смысл аргумента. Использование принятого Шмальгаузеном (1935) термина «параболический рост» здесь невозможно, так как рассматривается общий случай, когда показатель степени может быть не только положительным. Кроме этого, получаемые результаты относятся к общим свойствам процессов, модель которых описывается степенной функцией, в результате чего они могут представить интерес не только для анализа динамики развития во времени, но и для решения задач, в которых аргумент принципиально не временной. Для аллометриче-ских зависимостей вопрос о том, как определить, какая из двух
48

переменных является функцией, а какая аргументом, всегда является проблемой.
В последнее время вновь, вслед за Берталанфи (Bertalanffy, 1952, 1968), обращается внимание на принципиальную общность моделей аллометрического типа для процессов различной природы. Показательными в этом смысле являются статьи Севежо (Sava-geau, 1979), одна из которых («Аллометрический морфогенез сложных систем: Вывод основных уравнений из первых принципов») напечатана под рубриками: «Организменная и популяционная биология», «Социальные системы», «Экономика и организация». Автор с удивлением отмечает, насколько большой ряд явлений описывается этим простым уравнением: соотношение характеристик у основных групп животных и высших растений, данные по морфологии, фармакологии, биохимии, цитологии, эволюции, этиологии ряда заболеваний.
Длительное время аллометрия рассматривалась как эмпирический закон, однако появилось большое количество работ, где делаются попытки ее теоретического обоснования. Прежде всего это результаты, связанные с теорией подобия и размерности (Седов, 1977). Степенная функция замечательна тем, что при ее использовании отношение значений двух производных величин не зависит от масштаба основных единиц измерения. В связи с этим безразмерные критериальные зависимости в теории размерности используют это соотношение как основное.
Исследования в теории ветвящихся случайных процессов привели к выводу закона Ципфа (Zipf, 1949), который считают одним из основных эмпирических законов современного науковедения. Рассматривается набор N элементов, каждый из которых помечен меткой из некоторого множества. Число различных меток п (х, Ат), каждая из которых встречается ровно х раз в выборке из N элементов, при достаточно большом N равно
п(Х) N) = A/xv,
где А — константа, определяемая объемом выборки, у — показатель закона Ципфа. Этот закон носит имена Ципфа, Лотки, Ман-дельброта, Парето — в зависимости от области применения (Яблонский, 1978). Закон Ципфа, как и нормальный закон, является устойчивым (композиция устойчивых распределений дает распределение того же вида).
Гозен (1969) выводил уравнение аллометрического роста из принципа оптимальности, анализируя класс функционалов, для которых минималь типа уравнения Эйлера дает степенную функцию. Севежо (Savageau, 1979) предложил выводить аллометрию из дифференциального уравнения вида
Xi = а^?1 — а2л;12,
считая, что на данном аллометрическом этапе величина х\ лимитирует развитие системы.
4    А   В. Жирмунский, В   И. Кузьмин 49

CM
0.1 -
• • ••• •
0.01 -
1 10 100 cym
Рис. 9. Динамика .-/«ь^яых размеров эмбриона человека. О —начало организменного развития, Р —рождение. По оси абсцисс — возраст эмбриона от зачатия, сут; по оси ординат —размер, см. Обе шкалы логарифмические (по данным. Biology data book, 1964).
7     10        Н        18        22 cym
Рис. 10. Динамика длины эмбриола человека на ранних стадиях развития.
По оси абсцисс — возраст, сут; по оси ординат — In In—~е (по   данным: Biology  data  book,
Xi
1964).
В принципе относительные приросты могут не только падать, но и возрастать. Как видно из рис. 9, с 7 до 19 сут (на стадии га-струлы) развитие эмбрионов человека идет с ростом темпов. Подобного рода участки кривых роста можно зафиксировать и для других видов, в частности на стадии гаструлы аналогично идет развитие у эмбрионов крысы и свиньи (по данным: Biology data book, 1964). Увеличение относительных приростов зафиксировано также в процессах интенсивного роста численностей популяций и является основой для определения пределов их роста (Бейли, 1970; Уатт, 1971).
Можно ожидать, что для таких стадий развитие происходит с растяжением масштаба в отличие от рассмотренных выше механизмов сжатия масштаба. Сохранение приведенной выше последовательности требует, чтобы линеаризация характеристик роста при растущих темпах происходила в масштабе \п\п(х/с) —t для начального уровня развития In In ln(x/c)— t для следующего за ним и т. д. Тогда на начальном уровне для эволюционного участка развитие будет описываться уравнением вида
dx/dt = k{ exp (kt) x
или после интегрирования
In х = (ki/k) exp (kt) + In c,
50

откуда
ln(x/c) = (k]/k)exp(kt)
или
\n\n(x/c) = kt + \n(kjk).
Можно сказать, что здесь в отличие от рассмотренного выше случая падающих относительных приростов со сжатием времени при переходе с одного уровня иерархии на другой, более высокий, происходит такое же сжатие, только по ординате (размеру системы). Время при этом растягивается по сравнению с линейным. Для того чтобы начальная точка процесса такого типа находилась по ординате в начале координат, анализировать данные нужно в масштабе
\n\n[(x/xQ)e] — l, что обеспечит в начальной точке (х = х0)
In In е = 0.
Данные о росте длины эмбриона человека (рис. 9), перестроенные в этих координатах, приведены на рис. 10, откуда видно, что действительно с 9 до 19 сут реализуется рост в соответствии с рассматриваемой моделью.
Типичным примером роста с увеличивающимися темпами является динамика народонаселения с середины XVII в. практически по настоящее время (рис. 11). С 1950—1960 гг. эта тенденция изменилась, как видно из данных, приведенных на рис. 12. При этом в течение 300 лет до 50—60-х годов нашего века рост численности населения в Европе и Азии происходит по близким зависимостям как между собой, так и с динамикой мирового населения. С 50—60-х годов нашего века ситуация меняется: наблюдается резкая тенденция к стабилизации численности населения европейских стран на фоне ускорения численности мирового населения. Смена тенденции развития происходит при достижении ординатой значения, близкого к единице.
Пронумеруем уровни иерархии процессов с растущими темпами отрицательными числами, считая, что переход через нулевой уровень меняет тенденцию изменения значения аргумента процесса развития. Тогда получим по уровням иерархии последовательность координат, приведенную на рис. 13, а—в.
Отметим, что в теории надежности, методах планирования экспериментов, кинетике роста биологических систем встречается вид зависимости, типа приведенной на рис. 11. Так, в теории надежности используется двойной показательный закон с функцией распределения вида
F (х) = ехр [— ехр (— \х)].
Этот закон применяется в задачах резервирования и аналогичных им, в частности при схеме накапливающихся повреждений в большом количестве элементов (Кордонский, 1963). В теории планиро-
4*
51

1000
1500
2000
Рис. 11. Динамика численности мирового населения.
По оси абсцисс — годы, по оси ординат — In численности населения (по данным: Урла-нис, 1978).
_оАэоос
8/
7
1650    1750    1850     1950 2000
Рис. 12. Динамика численности населения.
Кружки—Европа, кружки с крестиками — Азия, крестики-мировое население. По оси абсцисс —
годы, по оси ординат— In In ("~jt") (по данным:
Урланис, 1978).
вания экспериментов введена преобразующая функция (Адлер и др., 1976)
d = 1 — exp [— exp (— х)],
которую считают предпочтительной в связи с ее более высокой чувствительностью в средней зоне по сравнению с зонами, близкими
Рис 13 Иерархия координат процессов с растущими темпами.
(е')Ь
52

к 0 и 1. Так проявляется интерес к использованию ее как самостоятельного основания логарифмической шкалы.
Набор приведенных выше шкал структурирует информацию о развитии природных систем с выявлением эволюционных диапазонов и критических точек, соответствующих каждому структурному уровню. Таким образом, полная система аксиом, формирующая модель развития природных систем, определяет лимитирование развития ветвящимся процессом, зависимость хода развития от предыстории и взаимодействие между последовательными иерархическими уровнями, реализуемое логарифмированием и потенцированием аргумента в натуральном логарифмическом масштабе. Эта модель приводит к возможности количественно определить критические уровни развития систем этого класса. Разберем далее, как определять значения критических точек для каждого из уровней иерархии и как они взаимодействуют между собой.

3. МОДЕЛЬ КРИТИЧЕСКИХ УРОВНЕЙ РАЗВИТИЯ СИСТЕМ
В данном разделе на основе анализа свойств уравнения развития найдены критические константы, которые при переходе к модели развития формируют иерархию критических констант, определяющих диапазоны сохранения качества системы на различных уровнях иерархии. В основе этой иерархии лежат степенно-показательные функции числа Непера (е):
...(l/efe\ 1/е, 1, 0, 1, е, ее, е<° ...
Условия синхронизации критических рубежей определяют ячейку развития. В последующих разделах анализ обширного материала о развитии природных систем показывает, что иерархия критических констант и их синхронизации выявляют значимую информацию о закономерностях формирования временных и пространственных ритмов, а также структуры природных систем различных уровней иерархии.
3.1. Некоторые свойства уравнения развития
Можно ли на основе уравнения развития определить перестройки, критические точки, выделяемые по морфофункциональным признакам или по результатам изменения фазового состояния? Можно ли, имея модель развития, определить момент, когда в системе произойдут качественные преобразования? И более того, как, зная положение одной критической точки, определить положение других критических точек с учетом уровней их значимости?
Для ответа на эти вопросы рассмотрим свойства решений уравнения развития в его частной форме (2.4), а затем перейдем к обобщениям, т. е. исследуем уравнение
x = kx(t — T) (3.1)
при k > О, т > 0. Будем искать решение этого уравнения в виде (2.13), где z = и + iv.
Отсюда характеристическое уравнение имеет вид
z exp (zt) = k exp [z (t — %)]
54

или
z = kexp(-zx). (3.2)
По формуле Эйлера
ехр (— ivx) = cos (vx) — i sin (vx).
Тогда
и + iv = kехр (— ат) [cos {vx) — i sin (vx)]. Разделяя действительную и мнимую части, получим
и = k ехр (— их) cos (от), (3.3)
и = — k ехр (—- их) sin (от). (3.4)
Для процессов роста без колебаний о = 0, и траектория роста имеет вид, представленный на рис. 14. При v Ф О и и < 0 реализуется режим колебаний с экспоненциально убывающей амплитудой (рис. 15). а при v ФО и и > 0 (такие корни называют псевдоположительными) колебания имеют экспоненциально возрастающую амплитуду (рис. 16). Для процесса роста без колебаний из (3.3) получим
и = k ехр (— их). (3.5)
Графическое решение этого уравнения показано на рис. 17. Решение здесь получается единственное и определяется вличиной kx. Отсюда при v ■= 0 существует единственный экспоненциальный режим роста (и „> 0):
х = х0 exp(ut).
Если v ф 0 и // > 0, то в системе будут происходить колебания с экспоненциально возрастающей амплитудой, которые способны разрушить любую систему. Отсюда для обеспечения стабильного роста необходимо, чтобы система развивалась в области, где реали-
55

Рис. 16  Решение уравнения  (3.1)  при
псевдоположительных корнях.
(м>0, vФ0) — область запрещенного режима.
Рис. 17. Графическое решение уравнения (3.5).
зуется экспоненциальный рост, но отсутствуют колебания с экспоненциально возрастающей амплитудой. Определим в пространстве параметров уравнения (3.1), где это возможно. Из (3.4)
ехр (их) = — kx sin (vx)j(vx)
или после логарифмирования
их = In kx -j- In [— sin (vx)/(vx)]. (3.6)
Так как логарифма отрицательного числа не существует, значения и > 0 при v Ф 0 могут появляться только в диапазонах vx от л до 2л, от Зл до 4л и т. д. (рис. 18). Таким образом, согласно уравнению (3.6), по крайней мере в области 0 < vx < л отсутствуют корни характеристического уравнения с положительной действительной частью и ненулевым коэффициентом при мнимой части. Разделив (3.3) на (3.4), получим
их = — (vx) ctg (vx).
Отсюда для появления корней с и > 0 надо, чтобы
— (vx) ctg(vx) > 0.
При этом ит=#0 и ctg(inr) < 0. Граничный случай соответствует появлению положительной действительной части корня при ctgux==-= 0, откуда в областях существования псевдоположительных корней от зх до 2jt, от Зл до 4я и т. д. это условие дает
vx = (3/2) я + 2лл,   м = 0, 1,2... (3.7)
Из (3.6) их ^ 0 соответствует условию
kx ^ —- ат/sin (vx) или с учетом (3.7) для граничного случая
kx = vx = (3/2) я + 2лл,   п = 0, 1, 2 ...
56

Рис. 18. Области решения уравнения (3 6), где могут быть корни и > О, v ф О (заштрихованы области, где не существует и > 0, v Ф 0).
Таким образом,
йт = (3/2)я (3.8)
является первым значением, начиная с которого в системе появляются колебания с возрастающей амплитудой. Подставляя это значение в уравнение (3.5), получим
их = (3/2) я ехр (— г/т),
что после графического или численного решения дает
ит = 1.293. (3.9)
Это условие показывает, что в пространстве параметров системы (3.1) имеется граница (3.8), ниже которой реализуется чисто экспоненциальный рост, а выше в системе появляются колебания с экспоненциально возрастающей амплитудой (рис. 19). До тех пор пока характеристики растущей системы находятся в области / рис. 19, возможен стабильный экспоненциальный рост. Переход через границу (3.8) в область // рис. 19 приводит к появлению в решении уравнения (2.4) колебаний с экспоненциально растущей амплитудой, в результате чего область // рис. 19 является запретной для развития.
Если в процессе роста происходит медленное изменение запаздывания, то экспоненциальное развитие процесса может происходить только до границы (3.8). На рис. 20 представлена схема, которая показывает, как при изменении запаздывания со временем к моменту времени t\ система выходит на границу области экспоненциального роста. Значит, экспоненциальная тенденция может продолжаться только до момента t\. Для стабилизации системы при выходе ее на границу (3.9) требуется либо уменьшить темп экспоненциального роста, либо уменьшить запаздывание, либо одновременно уменьшить скорость роста и запаздывание так, чтобы вернуть систему в область стабильного роста.
Рост амплитуды колебаний при выходе в критический диапазон, определяемый соотношением (3.9), фиксируется в экспериментальных данных в виде увеличения их разброса. Это — общее свой
57

t
Рис. 19. Область экспоненциального Рис. 20. Схема определения момента роста (/) и область нестабильности окончания экспоненциального роста при (//) изменении запаздывания.
ство критических точек для процессов различной природы. Так, Па-ташинский и Покровский (1975) указывают, что по мере приближения к критической точке в веществе растут флюктуации и отмечают определенное сходство флюктуационных явлений в разнообразнейших критических точках. Урысон (1973) отмечает, что индивидуальные вариации размеров тела человека при постэмбриональном росте усиливаются в период увеличения скорости роста. В связи с этим «повышение изменчивости морфологических признаков в возрастах, относящихся к периоду полового созревания, может быть объяснено определенными биологическими факторами, в частности влиянием различий в физиологическом возрасте в период прохождения индивидуумами через критические точки» (с. 26). Такую же точку зрения высказывал Томпсон (Thompson, 1945).
В критических точках наблюдается рост восприимчивости системы к внешним воздействиям (Паташинский, Покровский, 1975) и возникновение корреляции между элементами системы, не исчезающей в макроскопических масштабах (Фишер, 1968).
Граница области экспоненциального роста (3.9) отделяет пространство параметров уравнения развития (3.1), где процесс развития идет достаточно стабильно. В то же время имеется тенденция к росту в области, предельно близкой к границе (3.8), так как это обеспечивает максимальные относительные приросты, в результате чего система может достигать большего размера. Экспериментально зафиксированы механизмы отбора особей по максимальным относительным приростам (Foyc, Роус, 1964): у головастиков лягушки Rana pipiens выделен гормон, угнетающий рост медленно развивающихся особей, что приводит к их гибели.
Возникает вопрос, до каких пор требуется уходить от границы (3.8), чтобы система могла продолжать развиваться. Его решение связано с необходимостью так перестроить систему, чтобы при будущем развитии в течение некоторого периода времени она могла
68

стабильно расти. Это требует включения механизмов перестройки системы под будущие характеристики среды с учетом того, что любое управление основано на прогнозе. Таким образом, механизм перестройки системы под ее стабильное развитие в будущем должен быть опережающим, что соответствует скорости роста системы, пропорциональной ее будущим характеристикам. Запишем и виде дифференциального уравнения такой механизм:
x = kx(t + т). (ЗЛО)
Для интегрирования этого уравнения треб>ется знать начальную функцию
*(/) = ф(0,    /€=[Г0>  (/0+т)].
Анохин (1962) считал опережающее отражение действительно сти свойством живой материи, обеспечивающим адаптации биоло гических систем к будущим изменениям среды. Такие явления на зываются преадаптацией (Henderson, 1979). Как правило, прогно*. будущих состояний проводится на основе экстраполяции сложив шихся тенденций в будущее с учетом того, что уже было.* Однако скачкообразные изменения тенденций развития противоречат таким представлениям. Чем длительнее период, в течение которого фиксируется одна тенденция, тем меньший остается интервал будущих изменений характеристик системы, где будет продолжаться сложившаяся тенденция. Сосуществование в процессах   развития опережающих и запаздывающих механизмов описывается уравнениями Гамильтона. Для процесса с динамикой,   представленной уравнением (3.1), функция Гамильтона Н имеет вид
# = — y(t)kx (/т), а сопряженная переменная определяется из уравнения ij> (/) = — дН/дх = Н (/ + т).
Таким образом, для системы, развитие которой описывается дифференциальным уравнением запаздывающего типа, сопряженная переменная определяется уравнением опережающего типа. Это показывает, что наряду с механизмами запаздывания при развитии систем существуют и механизмы опережающего типа.
Рассмотрим структуру решений уравнения (3.10). Характеристическое уравнение для него запишется в виде
z exp (zt) = k exp [z (t + т)]
или
zx = kx exp (zt). (3.11)
При v = 0, и > 0, как и раньше, будет реализовываться режиу экспоненциального роста. На рис. 21 приведены варианты графического решения этого уравнения, откуда видно, что наибольшее
59

значение /гт, при котором имеется решение характеристического уравнения (3.11), соответствует условиям
Лт=1/е, (3.12)
ит=1. (3.13)
Это показывает, что экспоненциальные режимы роста для уравнения опережающего типа будут поддерживаться в области ниже границы (3.13).
Из (3.9) и (3.13) получим область, в которой реализуемы режимы стабильного роста (см. рис. 22). При выходе процесса на границу (3.9) для стабилизации его характеристик необходимо перестроить параметры так, чтобы система оказалась в области, где параметры процессов запаздывающего и опережающего типов согласованы. Значит, для стабилизации системы за счет изменения относительных приростов требуется скачок в относительных приростах не менее чем в 1.29 раза, т. е. переход между границами области стабильного роста для уравнений запаздывающего (3.9) и опережающего (3.13) типов дает отношение темпов и\/и2 = 1.29.
Это позволяет, зная начальный темп роста, зависимость т = ==/(/) и начальный размер системы, определить характер ее роста в будущем и положение критических точек (см. рис. 23). Темп роста на кривой в полулогарифмическом масштабе есть угол наклона линейного участка зависимости к оси абсцисс. Измерив эту величину, можно отложить ее значение в квадранте / рис. 23. Это значение темпа экспоненциального роста может быть реализовано только до границы (3.9), которая определяет величину запаздывания, при которой темп роста изменится. По зависимости % = f(t) в квадранте IV рис. 23 критическая величина запаздывания определяет время наступления критической точки, а по ней определяется конец экспоненциального режима с начальным темпом. Уменьшив начальный темп в 1.29 раза, получим новый уровень темпов роста, которым и определим угол наклона в квадранте III рис. 23.
£0

Таким образом, в основе определения тенденций роста и возрастов наступления критических периодов в экспоненциальном развитии лежит зависимость запаздывания от внутренних и внешних факторов. Выяснив структуру таких зависимостей, можно использовать их для исследования и прогнозирования особенностей процессов развития (Кузьмин, Ленская, 1974; Чуев и др , 1975; Кобринский, Кузьмин, 1981).
Рассмотренное уравнение развития (3.1) принадлежит к неустойчивому типу. В процессах развития наряду со стадиями роста имеются также стадии, на которых размер системы убывает. Они описываются уравнением развития устойчивого типа
х = — kx (t — т),
где k > 0, т > 0. Будем искать решения этого уравнения в экспоненциальной форме, для чего получим характеристическое уравнение
2 = — kexp(— их). Это уравнение при отсутствии колебаний (и=0) имеет вид
и = — &ехр(— их), (3.14>
его графическое решение приведено на рис. 24. Наибольшее значение kx, при котором имеются решения, соответствует
kx=l/e, (3.15)
при этом
ит = — 1. (3.16)
Таким образом, соотношения (3.8) и (3.9) определяют ограничения на пространство параметров уравнения развития неустойчивого типа, а (3.15) и (3.16)—уравнения развития устойчивого типа. Соотношения (3.9) и (3.16) содержательно определяют огра
$1

ннчения на пределы применимости функций плотности распределения математической статистики, в результате чего ^пользуются при обработке экспериментальных данных, ориентированных на выявление диапазонов, внутри которых статистические совокупности однородны (Евтихиев, Кузьмин, 1982; Кобринский, Кузьмин, 1981).
3.2. Критические уровни моделей аллометрического развития
Рассмотрим общие свойства модели   развития устойчивого типа, представленной уравнением (2.5):
x = — k(t)x[t — i{t)]. (3.17)
Будем искать решения уравнения (3.17) в виде
х = Xq ехр [— z (/) /]. (3.18)
В связи с тем что k(t) и x(t) являются переменными, темп изменения размера системы также ищется как функция времени. Из (3.18) следует
х = *о [г (t) + z (t)] ехр [- z (/) /], (3.19)
и подстановка (3.18) и (3.19) в (3.17) приводит к уравнению
i(t)t + z(t) = k (t) ехр [—z (t-x)(t-x) + z (/) /].      (3.20)
В связи с невозможностью иметь величину запаздывания, большую, чем возраст системы, что изменило бы класс уравнения (3.17), критической точке t+ соответствует условие
/, = т. (3.21)
Соотношение (3.21) общепринято как характеристика критического состояния. Класс процессов, у которых относительные приросты с возрастом убывают, определяется условием
z(O<0. (3.22)
Тогда из (3.20) и (3.21) следует
г (О /. + г (О = к (О ехр [ - z (О (3.23)
С учетом (3.22) перепишем (3.23) в виде
0 > z (О t, = - z (О + к (О ехр [- z (О *,]. (3.24)
Из (3.24) получим
г Ю> МО «р [-z(0(3.25)
Умножив обе части неравенства (3.25) на /*, получим z(t.)K>k(0t,zxp[-z(0a
62